Brontekst bekijken van Plantenfysiologie

[[Bestand:Canna sp.jpg|thumb|Een [[soort]] uit het geslacht ''[[Canna (geslacht)|Canna]]''. Kennis van plantenfysiologie wordt onder meer toegepast in de [[sierteelt|teelt van sierplanten]].]]

'''Plantenfysiologie''' is de [[Biologie|biologische]] wetenschap die de [[levensverrichting]]en van [[planten]] bestudeert. Het onderzoek naar de levensfuncties van planten omvat aspecten zoals het [[Stofwisseling|metabolisme]], organisatie, de [[Plantenfysiologie#Water en transport|waterhuishouding]] en transport, de [[Groei (fysiologie)|groei]] en [[ontwikkelingsfysiologie|ontwikkeling]], de [[Respons|reactie op het milieu]] en de [[plantenhormoon|hormonale regeling]].<ref name="Salisbury & Ross 1992">{{citeer boek| auteur = Frank B. Salisbury & Cleon W. Ross | title = Plant physiology| year = 1992| publisher = Brooks/Cole Pub Co| isbn = 0-534-15162-0 }}</ref> Veel principes van de plantenfysiologie komen voort uit de [[scheikunde]], [[fysische chemie]] en [[natuurkunde]]. Kennis van plantenfysiologie is van groot belang vanwege de toepassingen in andere disciplines, zoals [[landbouw]], [[bosbouw]] en [[tuinbouw|horticultuur]].<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/intro-lec.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Introduction to Plant Physiology]</ref>

Een plant gebruikt [[zonlicht]], [[koolstofdioxide]] uit de lucht, en [[water]] en mineralen uit de bodem om te groeien en in leven te blijven. Tijdens de groei vormt de plant verschillende gespecialiseerde [[Plantenfysiologie#Plantencellen|cellen]], [[Weefsel (biologie)|weefsels]] en [[Orgaan|organen]] die ervoor zorgen dat de plant duurzaam in stand kan blijven en zich kan [[Voortplanting (biologie)|voortplanten]]. De precieze mechanismen waarmee een plant deze processen uitvoert zijn nog niet geheel ontrafeld. Het is echter duidelijk geworden dat de fysiologie afhankelijk is van een fijnzinnige wisselwerking tussen een aantal interne en externe factoren.

Planten onderscheiden zich van de [[Dieren (biologie)|dieren]] en [[schimmels]] door hun unieke biochemische en cellulaire organisatie. Door middel van [[fotosynthese]], het moleculaire proces waarmee energie uit licht wordt gevangen en gebruikt wordt voor de vorming van [[Koolhydraat|suikers]], zijn planten in staat zichzelf te voorzien van energie. Planten produceren een breed scala aan [[Natuurproduct (scheikunde)|natuurproducten]] die niet voorkomen in andere organismen, waaronder [[Biologisch pigment|pigment]]en voor fotosynthese, [[toxine]]s tegen herbivoren en pathogenen, en [[Plantenhormoon|hormonen]] die groei reguleren.

{{Inhoud beperkt|3}}

== Het leven van planten ==
=== Karakteristieken van planten ===
{{Zie hoofdartikel|Planten}}
[[Bestand:Nepenthes bellii upper pitcher.jpg|thumb|''[[Nepenthes]]'' is een tropisch [[Geslacht (biologie)|plantengeslacht]] waarvan de soorten insecten vangen om aan voedingsstoffen te komen ([[vleesetende plant]]).]]
Planten vormen een [[Rijk (biologie)|rijk]] van [[Meercellig organisme|meercellige]] [[eukaryoten]]. Planten onderscheiden zich van de [[schimmels]] en de [[Dieren (biologie)|dieren]] door hun vermogen tot [[fotosynthese]]: planten halen het grootste deel van hun energie uit zonlicht en abiotische componenten. In [[chloroplast]]en, de organellen waarin fotosynthese plaatsvindt, komen [[chlorofyl]]len voor die de plant zijn groene uiterlijk geven. Planten vertonen een [[generatiewisseling]] in hun [[levenscyclus]]: de meeste hebben een opvallende [[Diploïdie|diploïde]] ([[sporofyt]]) en minder opvallende [[Haploïdie|haploïde]] ([[gametofyt]]) kernfase.

Er zijn ongeveer 320.000 plantensoorten beschreven, waarvan veruit de meerderheid, zo'n 260-290 duizend, [[Zaadplanten|zaden vormen]].<ref name="IUCNdata">{{citeer web |title= Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010) |publisher= International Union for Conservation of Nature |date= 11 maart 2010 |url= http://www.iucnredlist.org/documents/summarystatistics/2010_1RL_Stats_Table_1.pdf |taal= en |bezochtdatum= 27 oktober 2019 |archiefdatum= 21 juli 2011 |archiefurl= https://web.archive.org/web/20110721034312/http://www.iucnredlist.org/documents/summarystatistics/2010_1RL_Stats_Table_1.pdf |dodeurl= unfit }}</ref> Groene planten produceren een aanzienlijk deel van de [[Dizuurstof|zuurstof]] in de atmosfeer en staan aan de [[Producent (ecologie)|basis]] van de meeste [[Ecosysteem|ecosystemen]].<ref name=behrenfeld>{{citeer journal | auteur=Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P. | year=1998 | title=Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components | journal=Science | volume=281 | pages=237–240 | doi=10.1126/science.281.5374.237 | pmid=9657713|}}</ref> Planten die graan, fruit en groenten produceren, vormen ook het basisvoedsel voor de [[mens]] en zijn om die reden al duizenden jaren geleden gedomesticeerd. Gedomesticeerde dieren, met name de landbouwhuishouddieren, worden gevoerd met planten en plantaardige producten.

==== Sessiliteit ====
Planten zijn [[Sessiliteit|sessiele]] organismen, wat inhoudt dat ze hun leven lang verankerd zijn in de grond of een ander [[Substraat (ecologie)|substraat]], beweeglijkheid ([[motiliteit]]) komt niet voor in het plantenrijk. Gedurende de evolutie hebben planten zich op verschillende manieren aangepast aan hun sessiele levenswijze, onder andere door hun onbepaalde groei, hun modulaire bouw, het vaak sterke vermogen tot ongeslachtelijke voortplanting, hun vermogen tot maximale opvang van zonlicht.

Planten hebben veelal een [[Deterministisch proces|onbepaalde]] groei gedurende hun levenscyclus: ze zijn in staat om onophoudelijk naar het licht te groeien, vaak tegen de [[zwaartekracht]] in. Ook wortels kunnen zich ondergronds voortdurend uitbreiden en kunnen op deze manier steeds nieuwe plaatsen bereiken. Planten kunnen zelfs hun voedsel opzoeken op nieuwe plaatsen, bijvoorbeeld met [[Wortelstok|rizomen]] en [[Stoloon|uitlopers]].

Planten zijn [[Module|modulair]] gebouwd met een klein aantal basisonderdelen: wortel, stengel en blad. Steeds worden nieuwe organen gevormd en sterven andere af zonder nadelige gevolgen voor de plant. De organen van planten hebben een grote [[Fenotypische plasticiteit|milieuafhankelijke plasticiteit]], waardoor ze zich binnen hun leven kunnen aanpassen aan de omgeving.

Een aantal plantensoorten heeft een goed ontwikkeld vermogen om zich [[Ongeslachtelijke voortplanting|ongeslachtelijk voort te planten]]. Bij slechte voorziening met [[Voedingsstof|nutriënten]] kunnen planten hun snelheid van ongeslachtelijke voortplanting verhogen.

De [[Fyllotaxis|bladstand]] is zodanig dat de bladeren weinig onderlinge [[Schaduw|beschaduwing]] veroorzaken, zodat er maximaal licht gevangen kan worden. Ook de stand van de bladschijf is gewoonlijk zodanig dat veel licht wordt opgevangen, of is de anatomische bouw van de bladeren afhankelijk van de positie aan de plant en de mate van beschaduwing.

=== Voortplanting en vestiging ===
Een sessiel organisme kan niet op zoek gaan naar een partner voor de overdracht van [[Gameet|gameten]] of de nakomelingen gemakkelijk verspreiden. Planten lossen het probleem van de gametenoverdracht op door te vertrouwen op verschillende vectoren voor de bestuiving, zoals wind, water, insecten of andere dieren. Mechanismen voor de [[Zaadverspreiding|verspreiding]] van [[Vrucht (plant)|vrucht]]en en [[Zaad (plant)|zaden]] helpen de nakomelingen zich te verspreiden.

Sessiliteit brengt eveneens met zich mee dat planten niet in staat zijn om zich te verplaatsen naar een gunstiger locatie.<ref group=kleine-letter>Wel kunnen bij sommige plantensoorten afgebroken plantendelen gaan wortelen ([[fragmentatie (voortplanting)|fragmentatie]]).</ref> De (meestal toevallige) plaats van [[kieming]] is bepalend voor het verdere verloop van het leven. Veel planten produceren dan ook veel [[Zaailing|nakomelingen]], waarvan er maar [[Mortaliteit|weinig overleven]]. Kieming is over het algemeen alleen mogelijk onder lichte omstandigheden, dus bij zaden die niet te diep onder het grondoppervlakte liggen. Er zijn echter ook zaden van bepaalde plantensoorten die voor de kieming juist duisternis nodig hebben, zoals de [[bolderik]].

Grotere zaden kiemen soms pas bij voldoende hoge concentraties van het plantenhormoon [[etheen]], dat door de plant en door [[micro-organisme]]n wordt geproduceerd. Sommige planten hebben gespecialiseerde mechanismen voor de [[Zaadverspreiding|verspreiding]], wat de kans van het zaad zal verhogen om op de juiste plaats terecht te komen. De kleverige bessen van de [[maretak]] worden bijvoorbeeld verspreid door vogels.

== Plantencellen ==
{{Zie hoofdartikel|Plantaardige cel}}
{{Kaderloos bijschrift|Plantencel structuur.svg|'''Diagram algemene plantencel'''. Zichtbaar in dit diagram zijn de diverse [[organel]]len die verschillende functies vervullen. Kenmerkend voor plantencellen zijn de groene [[chloroplast]]en voor [[fotosynthese]], en de opvallend grote [[vacuole]]n voor wateropslag.|400px|right|bottom|triangle|green}} 
Plantencellen zijn opgebouwd uit de [[protoplast]] of het [[cytoplasma]] (de levende inhoud van de cel), omgeven door een [[celwand]] (een betrekkelijk star omhulsel).<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/cells.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Cells]</ref> De protoplast bevat een aantal inwendige compartimenten en organische moleculen die nodig zijn voor alle levensprocessen van de plant. Planten zijn [[Eukaryoten|eukaryotische organismen]] en hebben een complexe inwendige structuur met verschillende typen [[organel]]len.

Het cytoplasma van een plantaardige cel bestaat globaal uit het [[cytosol]] (de [[gel]]achtige grondvloeistof) met daarin ingebed de [[celkern]] met het meeste genetische materiaal, een grote [[vacuole]] voor wateropslag, [[plastide]]n als [[chloroplast]]en en [[Leukoplast|zetmeelkorrels]], en diverse andere [[organel]]len. Binnen de cel, vaak in de vacuole, zijn ook veel organische stoffen als [[tannine]]s, kleurstoffen en [[secundaire metaboliet]]en in de vorm van kristallen aanwezig. Samenwerking tussen de verschillende organellen ligt aan de basis van alle cellulaire activiteit. Het [[cytoskelet]], een vezelig netwerk, geeft de plantencel interne stabiliteit.

De cellen van planten zijn aan elkaar bevestigd met een uit pectine (polysachariden) bestaande [[middenlamel]]: het is een tussengelegen laag die naburige cellen aan elkaar verbindt. In de celwanden bevinden zich de [[plasmodesma]]ta (openingen), die zorgen voor een cytoplasmatische brug tussen aangrenzende cellen. Op deze manier loopt de [[celmembraan]] ononderbroken van de ene cel naar de volgende. De celwanden worden later op deze middenlamel afgezet, en bevinden zich ook buiten de [[celmembraan]]. Tussen de cellen, waar de celwanden door oplossen van de middenlamel van elkaar wijken, bevinden zich de [[intercellulaire ruimte]]n, die een functie kunnen hebben bij het transport van gassen of van water.

=== Protoplast ===
Een levende plantencel wordt altijd omgeven door een [[Celmembraan|plasmamembraan of celmembraan]]. Deze bestaat uit een [[Lipide dubbellaag|dubbele laag van fosfolipiden]] met diverse tussengevoegde eiwitten. [[Fosfolipide]]n zijn moleculen die zowel [[hydrofiel]]e als [[Hydrofoob|hydrofobe]] gebieden hebben. Ze hebben een ruggengraat van [[glycerol]] met een van de [[hydroxylgroep]]en gebonden aan een [[fosfaat]] en een geladen groep, de andere twee hydroxylgroepen zijn [[Ester (scheikunde)|veresterd]] met [[Vetzuur|vetzuren]]. Het plasmamembraan beschermt de levende celinhoud en voorkomt dat macromoleculen vrijelijk wegdiffunderen door bepaalde stoffen selectief door te laten.

:::{{Kaderloos bijschrift|Cell membrane detailed diagram nl.svg|Het celmembraan van planten heeft een complexe moleculaire opbouw. In de [[lipide dubbellaag]] zijn verschillende [[membraaneiwit]]ten en andere moleculen ([[glycoproteïne]]n en [[glycolipide]]n) aanwezig die de cel nodig heeft voor zijn fysiologie. |720px|left|bottom|triangle|#1F63A2}}

Plantencellen beschikken over organellen die ook voorkomen in de cellen van [[Dieren (biologie)|dieren]] en [[schimmels]], de andere eukaryoten. De belangrijkste organellen zijn de celkern, de mitochondriën, de ribosomen, het endoplasmatisch reticulum en het golgicomplex.

De [[celkern]] is omgeven door de [[kernmembraan]]: een dubbel membraan bestaande uit twee [[Lipide dubbellaag|lipide dubbellagen]]. In de kernmembraan zijn duizenden [[kernporiën]] aanwezig, die bij planten uit meer dan honderd eiwitten bestaan. In de celkern zijn de [[Chromosoom|chromosomen]] of het [[chromatine]] opgeslagen: het erfelijk materiaal van de celkern. Ook is er een [[nucleolus]] te herkennen: dit is de plaats waar [[ribosoom|ribosomen]] gevormd worden. Binnen het kernplasma komt een netwerk van intermediaire filamenten voor: de [[kernlamina]].

De [[Mitochondrion|mitochondriën]] zijn net als de kern en de [[plastide]]n ook voorzien van een dubbel membraan. Deze organellen hebben eigen erfelijk matreriaal (resp. [[Mitochondriaal DNA|chondroom]] en [[Chloroplast-DNA|plastoom]]). De binnenste membraan van de mitochondriën is geplooid en dus groter dan de buitenmembraan. De binnenste membraan verschilt van de plasmamembraan, doordat zij een hoger eiwitgehalte met unieke fosfolipiden heeft. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door [[binaire deling]] en hebben eigen DNA, dat cirkelvormig is, en ribosomen van een ander type dan in de cytosol. Mitochondriën zijn de plaats van de [[celademhaling]]; er wordt energie ([[Adenosinetrifosfaat|ATP]]) vrijgemaakt door omzetting van [[glucose]] en [[vetzuren]].

[[Ribosoom|Ribosomen]] zijn de kleine moleculaire complexen die de [[eiwitsynthese]] verzorgen. Ze bestaan uit twee delen, een groter en een kleiner onderdeel. Er zijn vrije ribosomen (deze produceren eiwitten voor binnen de cel), en aan het ruw [[endoplasmatisch reticulum]] gebonden ribosomen, die dienen voor de aanmaak van eiwitten voor de export.

Het endoplasmatisch reticulum en [[golgicomplex]] zijn verantwoordelijk voor de [[Eiwitsynthese|synthese]], [[Posttranslationele modificatie|modificatie]] en [[Eiwitlokalisatie|lokalisatie van eiwitten]].

==== Plastiden ====
[[Plastide]]n zijn voor planten en [[algen]] kenmerkende organellen. Ze worden omgeven door een dubbel membraan en ze bevatten hun eigen DNA (het [[Chloroplast-DNA|plastoom]]) en eigen ribosomen. Ze zijn [[Autonomie|semi-autonoom]] en planten zich binnen de cel voort door [[binaire deling]]. Plastiden worden vrijwel altijd met het cytoplasma van de [[eicel]] overgeërfd, maar er zijn voorbeelden van overerving van plastiden via de mannelijke lijn. De chemische samenstelling van de membranen van de plastiden verschilt van de [[celmembraan]].

Er zijn verschillende typen plastiden die verschillende functies kunnen hebben, zoals [[proplastide]]n, [[chloroplast]]en, [[chromoplast]]en, [[amyloplast]]en, [[leukoplast]]en en [[etioplast]]en. Plastiden kunnen opnieuw differentiëren en worden omgevormd van de ene vorm in de andere.

==== Vacuole ====
[[Vacuole]]n zijn grote, met vocht gevulde blazen met een enkele membraan: de [[Vacuolemembraan|tonoplast of vacuolemembraan]]. De vacuole maakt 90% of meer uit van het volume van de uitgegroeide cel. Uitzonderingen hierop worden gevormd door embryonale cellen in [[Meristeem|meristemen]]. De centrale vacuole bevat water, [[Ion (deeltje)|ionen]], organische zuren, suikers, hydrolytische enzymen (zoals [[ribonuclease]]n en [[glycosidase]]n), en een verscheidenheid van vaak [[Kristal (natuurwetenschappen)|kristallijne]], [[secundaire metaboliet]]en. Vacuolen zijn ook van belang bij het opslaan van afvalstoffen en eiwitten.<ref group=kleine-letter>[[Vleesetende plant]]en hebben echter meer afval; bij de [[bekerplant]] worden de vallen afgestoten na enige tijd in gebruik te zijn geweest en worden zo nodig weer nieuwe bekers gevormd.</ref>

De vacuole dient als opslagplaats voor waterstofionen (H<sup>+</sup>): de tonoplast bevat daarvoor een actieve [[protonpomp]]. Hoewel de [[pH]] van de [[cytosol]] ongeveer bij 7,0 ligt, is de vacuole veel zuurder, met een pH van 2 tot 6. Verder is de vacuole van groot belang bij de lengtegroei van cellen: bij de [[celstrekking]] neemt de vacuole sterk toe in grootte maar niet de cytosol die als een dunne laag om de vacuole komt te liggen. De vacuole houdt de [[turgor]]druk in plantencellen in stand via de druksterkte van water tegen de stevige celwand.

=== Celwand ===
{{Kaderloos bijschrift|Plant cell wall nl.svg|Opbouw van de [[celwand]] van buiten (boven) naar binnen (beneden). De [[cellulose]]ketens of microfibrillen worden bij elkaar gehouden door de polysachariden [[hemicellulose]] en [[pectine]].|450px|right|bottom|triangle|#14619E}}
{{Zie hoofdartikel|Celwand}}
De celwand is een stevige structuur die om de plantencel is gelegen. De celwand bepaalt de vorm van de cel (vergelijkbaar met een uitwendig skelet) en voorkomt dat de celmembraan barst omdat het tegen waterdruk is bestand. Het zorgt voor de ondersteuning van de plant en de mechanische sterkte. De celwand beïnvloedt de snelheid en richting van celgroei, regelt het celvolume, en is uiteindelijk verantwoordelijk voor het architectonisch ontwerp van de plant en voor de besturing van de [[Plantenmorfologie|plantmorfogenese]] omdat de celwand het voor planten noodzakelijk maakt zich te ontwikkelen door celvorming (en niet door celmigratie).

De celwand is daarnaast een fysieke barrière voor ziekteverwekkers. Kleine moleculen kunnen zich echter door de [[stippel]]s bewegen. Celwanden hebben naast stevigheid een functie bij de opslag van koolhydraten, vooral in [[Zaad (plant)|zaden]]. Fragmenten van de celwand, met name de [[oligosacharide]]n, kunnen werken als plantenhormonen, bijvoorbeeld bij de productie van [[Ethyleen|etheen]], [[fytoalexine]], [[chitinase]] en andere enzymen.

De componenten van de celwand kunnen zeer divers zijn:
* De belangrijkste component van celwanden is [[cellulose]] of β-1,4-glucaan, bestaande uit lange ketens van [[glucose]]. De basale bouwsteen is [[cellobiose]] (een disacharide bestaande uit twee glucosemoleculen).
* [[Hemicellulose]] is een verzamelnaam voor een groep [[copolymeer|heteropolymeren]], die in tegenstelling tot cellulose, een amorfe structuur aannemen met weinig hechtheid. Twee veel voorkomende soorten zijn xyloglucanen en glucuronarabinoxylanen.
* [[Pectine]]s zijn ook een diverse groep van [[polysacharide]]n. Pectines zijn bijzonder rijk aan [[galacturonzuur|galacturonzuren]]. Ze vormen [[gel]]s, zodat ze vaak gebruikt worden in geleiproducten.
* De eiwitten in de celwand zijn meestal [[glycoproteïne]]n (polypeptidehoofdketen met koolhydraatzijketens). De eiwitten kunnen bijzonder rijk zijn aan de aminozuren [[hydroxyproline]], [[proline]] en [[glycine (aminozuur)|glycine]].
* [[Lignine]] is een polymeer van [[fenol]]en, vooral [[fenylpropanoïde]]n. Lignines zijn door hun rigiditeit vooral van belang in hout en schors. Ze bieden bestendigheid tegen [[schimmels]] en andere ziekteverwekkers.
* [[Suberine]], [[Was (substantie)|was]] en [[cutine]] zijn aan de celwand toegevoegde [[lipide]]n, die een functie hebben voor de sterkte en de waterdichtheid van de celwand.

De ultrastructuur van de celwand varieert sterk. In de celwand zijn te onderscheiden:
* de [[middenlamel]]: de buitenst dunne laag, voornamelijk bestaande uit [[pectine]]s.
* de [[primaire celwand]]: afgezet door de cel tijdens zijn groei. Alle plantencellen hebben een middenlamel en een primaire wand.
* de [[secundaire celwand]]: sommige cellen zetten extra lagen af op de primaire wand. Dit gebeurt nadat de groei gestopt is of wanneer de cellen zich beginnen te differentiëren (specialisatie). De secundaire wand is hoofdzakelijk voor versteviging en bestaat voornamelijk uit [[cellulose]] en [[lignine]].
* [[stippel]]s: dunne plekken in de celwand, waardoor de uitwisseling van stoffen tussen cellen gemakkelijker kan plaatsvinden.

Op grond van het type verdikking van de secundaire celwand onderscheidt men [[collenchym]] (met onregelmatige, elkaar afwisselende laagjes [[cellulose]] en [[protopectine]]) en [[sklerenchym]] (met gelijkmatig verdikte, sterk [[Lignine|verhoute]] celwanden).

== Water en transport ==
=== Water ===
{{Zie hoofdartikel|Water}}
[[Bestand:Havasu Falls 1a md.jpg|thumb|Havasu Falls in [[Arizona (staat)|Arizona]]. In de nabijheid van vloeibaar water groeit veruit de meeste [[vegetatie]].]]

Water is essentieel voor alle levende organismen en de bestudering ervan vormt een grondbeginsel van de plantenfysiologie.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/water.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Water, Diffusion and Osmosis]</ref> De meeste organismen bestaan uit ten minste 70% water; sommige plantendelen, zoals een [[sla|krop sla]], bestaan uit bijna 95% water. Water is van vitaal belang als [[oplosmiddel]], een stof waarin verbindingen kunnen worden opgelost en getransporteerd worden, maar ook als [[reactant]] in stofwisselingsprocessen. Het grote belang van water hangt samen met een aantal bijzondere [[Scheikunde|scheikundige]] en [[Natuurkunde|natuurkundige]] eigenschappen.

Water is een [[polaire verbinding]], wat betekent dat het gemakkelijk [[waterstofbrug]]gen vormt. Het watermolecuul is een [[dipool]] en heeft een positief geladen (waterstof) en negatief geladen zijde (zuurstof). Door de polariteit van het watermolecuul trekken deze moleculen elkaar sterk aan, wat het ten opzichte van andere stoffen lage [[smeltpunt]], hoge [[kookpunt]] en de hoge [[smeltwarmte]] en [[verdampingswarmte]] verklaart. De polariteit van water maakt ook dat [[zouten]] ([[ion (deeltje)|ionen]]) en polaire stoffen (zoals [[Sacharose|suiker]]) goed in water oplossen.

====Fysische eigenschappen====
* Bij fysiologische temperaturen is water [[Vloeistof|vloeibaar]]; water heeft een hoog kookpunt en een hoog smeltpunt in vergelijking met moleculen van vergelijkbare grootte zoals [[ammonium]], [[koolstofdioxide]], [[waterstofsulfide]]. Deze stoffen zijn [[gas (aggregatietoestand)|gas]]sen bij kamertemperatuur; water is dat niet.
* Water heeft een hoge [[verdampingswarmte]]. Er is relatief veel energie nodig (ca. 44 [[Kilo (SI-prefix)|k]][[Joule|J]] [[mol (eenheid)|mol]]<sup>−1</sup>) om water om te zetten van vloeistof naar gas. Met andere woorden: "water gaat verdamping tegen".
* Water heeft een hoge [[soortelijke warmte]]. Het kost veel energie (4,184 [[Joule|J]] [[Gram (eenheid)|g]]<sup>−1</sup> [[Celsius|C]]<sup>−1</sup> bij vloeibaar water, 2,06 J g<sup>−1</sup> C<sup>−1</sup> bij ijs van 0&nbsp;°C) om water te verwarmen, omdat het veel energie vereist de waterstofbruggen te breken. Met andere woorden: "water gaat temperatuurschommelingen tegen". [[Succulent|Vetplanten]] maken gebruik van deze bufferende werking.
* Water heeft een hoge [[oppervlaktespanning]]. Het kost veel energie om door de oppervlakte van water te breken omdat watermoleculen bij het wateroppervlak veel meer door andere watermoleculen worden aangetrokken ([[cohesie (natuurkunde)|cohesie]]) dan door luchtmoleculen. Een wateroppervlak gedraagt zich als een veerkrachtige laag. Dit effect is belangrijk voor het transport van water door de weefsels van een plant.
* Water is [[Transparantie (optiek)|lichtdoorlatend]], wat van belang is, omdat planten lichtenergie gebruiken voor de synthese van voedingsstoffen. Vanuit ecologisch perspectief is de lichtdoorlatendheid van water bepalend voor het voorkomen van [[waterplant]]en.

====Chemische eigenschappen====
Water beïnvloedt de vorm, de stabiliteit en de eigenschappen van veel biologische moleculen. De meeste ionen (zoals [[natrium|Na]]<sup>+</sup>) en [[Macromolecuul|macromoleculen]] (zoals [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]], [[eiwitten]] en [[polysacharide]]n) zijn normaal gesproken gehydrateerd. Dit betekent dat watermoleculen door middel van [[waterstofbrug]]gen aan deze moleculen gebonden zijn, en sommige gevallen (bijvoorbeeld bij natrium) een [[hydratatie]]schil vormt. [[Eiwitvouwing]], [[basepaar|baseparing in DNA]], [[enzymkinetiek]] en vele andere biochemische fenomenen in de cel komen tot stand door interacties met watermoleculen.

====Biologische betekenis====
Water is een van de belangrijkste componenten van cellen. Het [[cytosol]], de intracellulaire grondvloeistof van de cel, bevat de eiwitten en de organische moleculen die nodig zijn om het organisme in leven te houden.

Water is een [[Reagens|reactant]] in vele biochemische reacties. Een noemenswaardig geval zijn de [[lichtreacties]], waarin een watermolecuul wordt gesplitst onder invloed van licht. Het ontstane waterstofion wordt gebruikt voor de opbouw van [[glucose]], het zuurstof komt vrij als bijproduct.

Water biedt structurele ondersteuning via [[Turgordruk|turgor]], de druk die het celmembraan tegen de celwand duwt. Bij landplanten zorgt turgordruk voor stevigheid van het plantenlichaam. Water maakt daarnaast [[celstrekking]] mogelijk.

Water is het medium voor de overdracht van plantaardige [[Gameet|gameten]]. Bij mossen en veel varens zwemmen de mannelijke gameten, de [[zaadcel]]len naar de vrouwelijke gameten, de [[eicel]]len door het water; sommige waterplanten geven stuifmeel af onder water.

Water bemiddelt de verspreiding van zaden en vruchten (propagulen), zoals bij de [[kokosnoot]], [[Els (geslacht)|els]] of [[gele lis]].

[[Beweging bij planten]] kunnen het gevolg zijn van water dat in en uit de bewegende delen diffundeert. Een voorbeeld is de dagelijkse bewegingen van [[huidmondje]]s: deze openen en sluiten in reactie op veranderingen in licht en luchtvochtigheid.

Een belangrijk aspect in de [[Evolutie (biologie)|evolutie]] van planten is de bemachtiging van voldoende water [[Plantenmorfologie|Plantenmorfologische]] kenmerken van planten hangen vaak samen met de beschikbaarheid van water, zoals organismen die groeien in droge, matig droge en natte [[habitat]]s.

=== Diffusie en osmose ===
[[Bestand:0307 Osmosis cleaned.jpg|thumb|Het proces van [[osmose]], oftewel de diffusie van water, zorgt voor een verplaatsing van water naar waar een hoge concentratie stoffen is.]]
Vrijwel alle transportprocessen op cellulair en intercellulair niveau berusten op [[diffusie]]: de in wezen ongerichte, willekeurige warmtebeweging van deeltjes. Bij verschillen in [[concentratie (oplossing)|concentratie]] leidt diffusie tot een netto verplaatsing van deeltjes van plaatsen met een hoge concentratie naar plaatsen met een lage concentratie. De netto beweging stopt wanneer een [[dynamisch evenwicht]] is bereikt.

[[Osmose]] is een proces op basis van diffusie waarbij een vloeistof, waarin stoffen zijn opgelost, door een [[semipermeabel]] membraan beweegt, dat wel de vloeistof doorlaat maar niet de opgeloste stoffen. In plantenfysiologie is de vloeistof vrijwel altijd water. Het membraan van plantencellen is permeabel voor kleine, lipofiele, hydrofobe en ongeladen moleculen: water, [[ammoniak]], [[dizuurstof|zuurstof]], enkele [[plantenhormoon|hormonen]] en neutrale [[aminozuren]]. Ze zijn niet permeabel voor grote, hydrofiele en geladen deeltjes zoals [[eiwitten]], [[koolhydraten|suikers]] en [[ion (deeltje)|ion]]en. Voor zulke moleculen bevatten celmembranen gespecialiseerde transporteiwitten. Er zijn naast diffusie en osmose nog twee andere transportprocessen van belang:

* ''Massabeweging'' of ''bulkstroom''. De moleculen bewegen van hoge naar lage druk volgens een [[drukgradiënt]]. Vaak gaat het om de beweging van water vanaf de wortels naar de bladweefsels.
* [[Dialyse (biochemie)|Dialyse]] is een ander gespecialiseerd geval van diffusie. Het is de diffusie van opgeloste stof door een [[semipermeabel]] membraan. Als water (het oplosmiddel) uit de cel beweegt in de omgeving, beweegt het osmotisch. Indien het suiker (opgeloste stof) beweegt in de omgeving, is een voorbeeld van dialyse.

De [[wet van Fick]] is een veelgebruikte vergelijking die de [[diffusiesnelheid]] in verband brengt met de [[concentratiegradiënt]] ''C1 − C2'' en de weerstand ''r''. De weerstand is afhankelijk van factoren als afstand, gemiddelde [[viscositeit]] en [[permeabiliteit (materiaal)|membraanpermeabiliteit]]. De diffusiesnelheid (of ''fluxdichtheid'', J<sub>s</sub> in eenheden van mol m<sup>2</sup> s<sup>1</sup>) kan worden uitgedrukt in de vereenvoudigde versie van de [[wet van Fick]]:
<div style="line-height:4em;">
::<math>J = \frac{C_1-C_2}{r}</math>.
</div>
Deze vergelijking kan gebruikt worden om osmose (diffusie van water) te beschrijven, maar ook voor andere deeltjes die vrij kunnen diffunderen. Verschillende factoren beïnvloeden de diffusiesnelheid:
* Moleculaire bewegingssnelheid: volgens de [[chemische kinetiek|kinetische theorie]] zijn deeltjes zoals atomen en moleculen in altijd in beweging bij een temperatuur boven het absolute nulpunt (0 K = −273&nbsp;°C). Moleculaire beweging is direct evenredig met de [[temperatuur]], en heeft een indirect verband met [[molecuulgewicht]]: zwaardere deeltjes bewegen langzamer dan lichtere, kleinere.
* Temperatuurverhoging verhoogt de snelheid van de moleculaire beweging, dus verhoogt van de diffusiesnelheid
* Druk verhoogt de snelheid van moleculen, dus verhoging van de diffusiesnelheid
* Het effect opgeloste stof op de chemische [[potentiaal]] van het oplosmiddel. Opgeloste deeltjes verlagen de [[vrije energie]] van een oplosmiddel. De kritische factor is het aantal deeltjes, niet de lading of de deeltjesgrootte. De moleculen van het oplosmiddel, zoals water in een biologisch systeem, bewegen van een gebied van hogere [[molfractie]] naar een gebied met een lagere molfractie.

==== Waterpotentiaal ====
Het [[waterpotentiaal]] (''Ψ''<sub>w</sub>) is een maat voor de ''energietoestand'' van water. Dit is een bijzonder belangrijk concept in de plantenfysiologie, omdat het de richting en beweging van het water bepaalt. Bij een verschil in μw aan weerszijden van een membraan zal osmose optreden in de richting van de oplossing met de laagste waterpotentiaal. De vergelijking voor waterpotentiaal moet rekening houden met de factoren die de diffusie van water beïnvloeden:
{| class="toccolours" style="text-align:center;" align="center"
|-
| <big><math>\psi_w</math></big>
| =
| <big><math>\psi_p</math></big>
| +
|<big><math>\psi_s</math></big>
| +
|<big><math>\psi_g</math></big>
|-
|[[waterpotentiaal]]
| =
| [[Druk (grootheid)|drukpotentiaal]]
| +
| [[Osmotische druk|osmotisch potentiaal]]
| +
| [[zwaartekrachtspotentiaal]]
|}

De waterpotentiaal ''Ψ''{{sub|w}} is de chemische potentiaal van water (in [[Joule|J]] [[mol (eenheid)|mol]]<sup>−1</sup> = [[Megapascal|MPa]]) in vergelijking met zuiver water bij dezelfde temperatuur en druk. De grootheid is [[Druk (grootheid)|druk]] omdat plantencellen onder druk staan (denk aan de celwand) en het gemakkelijker is om te meten. De waterpotentiaal van zuiver water is nul. De waterpotentiaal in intact plantenweefsel is meestal negatief vanwege de grote hoeveelheden opgeloste stoffen in de cellen.<ref group=kleine-letter>Colloïdale macromoleculen zoals [[desoxyribonucleïnezuur|DNA]], [[eiwitten]] en [[lipide]]n verlagen de waterpotentiaal, dus water zal hier van weg diffunderen.</ref>

* De [[drukpotentiaal]] (''Ψ''{{sub|p}}) ontstaat ten gevolge van de drukopbouw in cellen door de celwand. De drukpotentiaal ''Ψ''{{sub|p}} is meestal positief, maar kan negatief (onderdruk) zijn in het xyleem. Druk kan worden gemeten met een osmometer. Druk wordt gemeten in [[megapascal]] (MPa). 1 MPa komt overeen met 10 [[bar (druk)|bar]], wat ongeveer 10 [[Atmosfeer (eenheid)|atmosfeer]] is.
* De [[Osmotische druk|osmotische potentiaal]] (''Ψ''{{sub|s}}) is de bijdrage als gevolg van opgeloste stoffen. Opgeloste stoffen geven altijd een vermindering van de vrije energie van het water, waardoor hun bijdrage altijd negatief is. De osmotische potentiaal kan gemeten worden door middel van het [[vriespuntverlaging]] (opgeloste stoffen verlagen het vriespunt van een vloeistof), grens[[plasmolyse]] vast te stellen. De osmotische potentiaal ''Ψ''{{sub|s}} van een oplossing kan worden berekend met behulp van de [[Van 't Hoff-vergelijking]]:
<div style="line-height:4em;">
::<math>\psi_s = -i\times M\times R\times T</math>.
</div>
Hierin is ''i'' de [[ionisatiepotentiaal|ionisatieconstante]] (de [[van 't Hoff-factor]], vaak gelijk aan 1), ''M'' de [[molaliteit|concentratie van de oplossing]] (of het concentratieverschil), ''R'' de molaire [[gasconstante]] (8,3144 J mol{{sup|−1}} T{{sup|−1}}) en ''T'' de temperatuur (in [[Kelvin (eenheid)|K]]).

[[Bestand:Turgor pressure on plant cells diagram-nl.svg|thumb|400px|Toniciteitsverschillen bij een plantencel. In een [[hypertoniciteit|hypertone]] omgeving raakt de cel in [[plasmolyse]]. In een [[hypotoniciteit|hypotone]] omgeving ontstaat [[turgor]]druk.]]

* De matrixpotentiaal (''Ψ''{{sub|m}}) is de bijdrage aan de waterpotentiaal als gevolg van de aantrekkingskracht van water voor [[colloïde|colloïdale]], geladen oppervlakken. Deze is negatief omdat het van water de mogelijkheid om te bewegen beperkt. In grote volumes is de matrixpotentiaal verwaarloosbaar. Het kan echter belangrijk zijn in de bodem, vooral met betrekking tot het wortel-bodem raakvlak. Zo bestaat [[klei]] uit kleine, colloïdale gronddeeltjes (kleiner dan 2&nbsp;µm).

* De [[zwaartekrachtspotentiaal]] (''Ψ''{{sub|g}}) of gravitatiepotentiaal is de bijdrage van zwaartekracht. Deze is gewoonlijk verwaarloosbaar, tenzij men rekening houdt met de invloed van de zwaartekracht bij transport in hoge bomen.

De verplaatsing van het water door een membraan is een combinatie van diffusie en "bulk flow". Individuele watermoleculen diffunderen door het membraan. Daarnaast heeft het membraan ingebouwde eiwitten die een kanaal of porie vormen waardoor het water kan bewegen. Deze poriën zijn belangrijk voor het transport van watermoleculen door "bulk flow". De zogenaamde [[aquaporine]]-eiwitten van de poriën vormen deze transportkanalen voor het water. Water beweegt zich passief en volgt het gradiënt van vrije energie.

=== Watertransport ===
Het transport van [[water]] is voor de plant van groot belang.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/water-trans.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Water Transport]</ref> In het continuüm van bodem-plant-lucht volgt het water de route van de bodem, via de wortels en de stengel, langs de bladeren tot weer in de lucht. De drijvende kracht voor beweging van het water is de gradiënt in de waterpotentiaal die bestaat tussen de bodem en de lucht. Met andere woorden:

{| class="toccolours" style="text-align:center;" align="center"
|-
| style="text-align:left;"|'''Route:'''
| bodem || → || wortel || → || stam || → || twijg || → || blad || → || lucht
|-
| style="text-align:left;"|'''Proces:'''
|colspan="3"| <div style="letter-spacing:1.6px;">{''wateropname''}</div>
| →
|colspan="3"| <div style="letter-spacing:1.6px;">{''watertransport''}</div>
| →
|colspan="3"| <div style="letter-spacing:1.6px;">{''transpiratie''}</div>
|-
| style="text-align:left;"|'''Waterpotentiaal:'''
|<big><math>\psi</math></big>{{sub|bodem}}
| >
|<big><math>\psi</math></big>{{sub|wortel}}
| > ||<big><math>\psi</math></big>{{sub|stam}}
| > ||<big><math>\psi</math></big>{{sub|twijg}}
| > ||<big><math>\psi</math></big>{{sub|blad}}
| >
|<big><math>\psi</math></big>{{sub|lucht}}
|-
|style="text-align:left;"|{{TekstAchtergrondRand|aliceblue}}&nbsp;''karakteristieke&nbsp;<br>&nbsp;waarden (boom)''&nbsp;{{einde}}
|<small>gravitatiewater:</small><br>0&nbsp;MPa
|
|&nbsp;<br>·
|
|&nbsp;<br>-0,7&nbsp;MPa
|
|&nbsp;<br>-2,3&nbsp;MPa
|
|&nbsp;<br>-2,5&nbsp;MPa
|
|
|}

==== Overgang van bodem naar plant ====
De eerste stap bij het watertransport is de overgang van de [[bodem]] naar de plant. De bodem is de laag van de aardkorst die door planten [[Wortel (plant)|beworteld]] is en waarin zich [[Bodemvormend proces|bodemvormende processen]] afspelen. De bodem bestaat uit een mengsel van organische stoffen ([[humus]], planten- en dierenresten, mest, [[reducent]]en), anorganische materialen (verweerde rots), gassen (zuurstof, kooldioxide, ethyleen) en vloeistof (water). De grondsoort wordt bepaald door de samenstelling, textuur of deeltjesgrootte, en de structuur (met name de bodemverdichting).

Gravitatiewater is water dat afstroomt en niet sterk gebonden is; ''Ψ'' = 0 MPa. [[Veldcapaciteit]] heeft de grond als die met al het tegen de zwaartekracht in vastgehouden water verzadigd is. Het capillaire water is het water dat wordt vastgehouden door capillaire werking of het water bij veldcapaciteit; Ψ = −0,015 MPa. Als het vochtgehalte van de bodem lager is dan waarop planten kunnen groeien treedt [[verwelkingspunt|permanente verwelking]] op, gewoonlijk bij ''Ψ'' = −1,5 MPa. De bodemwaterpotentiaal is een functie van osmotische potentiaal (in zoute gronden wijkt deze sterker af van 0) en vooral van de druk of matrixpotentiaal (adhesie, onderdruk die veroorzaakt wordt door de aantrekkingskracht van colloïdale deeltjes). De druk in de bodem kan worden berekend uit de vergelijking:
<div style="line-height:4em; font-size:105%">
:<math>\psi_p = -2 \times\frac{T}{r}</math>.
</div>
Hierin is <math>T</math> de [[oppervlaktespanning]] (7,28 · 10{{sup|−8}} MPa) en <math>r</math> de [[boogstraal]] van de meniscus. Verplaatsing van het water in de bodem is vooral te danken aan bulkstroom (massabeweging) als gevolg van [[drukgradiënt]]en en aan enige diffusie.

====Routes====
[[Bestand:Apoplast and symplast pathways Dutch txt.svg|thumb|Schema van transport door [[apoplast]] en door [[symplast]].]]
Het meeste water wordt aan het uiteinde van de wortel opgenomen, omdat daar de nog levende [[wortelhaar|wortelharen]] zitten. Hoe verder van het punt, hoe minder water wordt opgenomen door de wortel. Dat komt ruwweg overeen met het gebied van de wortel dat verkurkt.

Er zijn drie routes die het water kan volgen:
# [[apoplast]]isch: het water volgt een apoplastisch route (door de "niet levende" delen van de plant) van de bodem door de schors. Wel moet het in de centrale cilinder komen via de symplast (de "levende" delen van de plant) vanwege de ondoorlaatbare bandjes van Caspary. Eenmaal binnen lekt het uit naar de apoplast (xyleem), waar het wordt getransporteerd naar de top van de plant. Dit blijkt de belangrijkste manier van transport.
# [[symplast]]isch door de membranen (transmembraan); met andere woorden, het water beweegt van cel tot cel dwars door de membranen,
# symplastisch door de [[plasmodesma]]ta: het water beweegt van cel tot cel door de [[stippel]]s.

=== Xyleemtransport ===
{{Zie hoofdartikel|Xyleem}}
Xyleem is het weefsel dat dient voor watertransport, wat bewezen kan worden door onderzoek met tracers. Hierbij wordt xyleem voorzien met kleurstoffen. Een voorbeeld is de klassieke experiment met een stengel van bleekselderij die in een kleurstof wordt geplaatst. Het transport van de kleurstof door de vaatbundels is dan duidelijk zichtbaar. Het transport vindt plaats in de [[Houtvat|trachee]]ën en [[tracheïde]]n. Er zijn vier belangrijke types van cellen:
# [[Tracheïde]]n: lange, taps toelopende uiteinden, dikke secundaire wand;
# [[Houtvat|Trachee]]-elementen: een trachee bestaat uit meerdere cellen die onderling verbonden zijn door openingen over de volledige diameter van de cel;
# [[Sclereïde]]n (vezelcellen): lang en slanke cellen met een dikke secundaire wand, meestal voor ondersteuning;
# [[parenchym (plantkunde)|Parenchym]]cellen: levende, dunwandige cellen die zetmeel opslaan en algemene fysiologische functies vervullen

<gallery class="center" widths="320px" heights="190px">
Herbaceous Dicot Stem Primary Xylem in Young Helianthus (34349004113).jpg|Microscopische doorsnede van het vaatweefsel van een [[zonnebloem]] (''Helianthus''). De grote witte cirkels zijn individuele xyleemvaten of [[tracheïde]]n.
Herbaceoaus Dicot Stem Xylem Vessels in Older Richinus (35474133884).jpg|Microscopische doorsnede van de stengel van een [[wonderboom]] (''Ricinus''). Centraal in de stengel ligt het protoxyleem met naar buiten het jongere metaxyleem.
</gallery>

De primaire cellen voor watertransport zijn tracheïden en tracheeën. [[Naaktzadigen]] hebben uitsluitend tracheïden terwijl [[bedektzadigen]] over beide typen beschikken en in de eerste plaats afhankelijk zijn van tracheeën voor het watertransport. Zowel tracheïden en tracheeën zijn voorzien van zogenaamde [[stippel]]s: ronde verdunning in de celwand waardoor de uitwisseling van stoffen tussen cellen gemakkelijker kan plaatsvinden.

==== Mechanisme van watertransport ====
Er zijn verschillende mogelijke mechanismen denkbaar voor het watertransport van beneden naar boven in de plant of boom: een ''pomp'', ''capillaire werking'' en ''cohesie'' in combinatie met ''onderdruk'' in de vaatbundels.

# Voor een ''pomp'' die zou zorgen voor druk vanaf beneden is er anatomisch geen orgaan te vinden. Daarnaast wordt [[picrinezuur]] omhoog getransporteerd, terwijl dat toch de cellen doodt. Ook de [[worteldruk]] alleen is slechts 0,2-0,3&nbsp;MPa, maar een druk van ten minste 3&nbsp;MPa is nodig om water naar de top van hoge bomen te transporteren.
# [[Capillariteit|''Capillaire werking'']] is niet verantwoordelijk voor de verplaatsing van het water omdat de tracheeën te breed zijn om het transport voldoende hoog te ondersteunen.
# Volgens de ''cohesie-onderdruk theorie'' wordt het water opgezogen door de plant door de kracht van de [[Evaporatie|verdamping (evaporatie)]] aan het bladoppervlak. Bij de verdamping van watermoleculen bij de [[huidmondje]]s worden andere watermoleculen aangezogen door de [[Cohesie (natuurkunde)|cohesieve]] en [[adhesie]]ve eigenschappen van water.

Wil cohesie-onderdruk theorie kloppen, dan moet het watertransport in planten aan de volgende criteria voldoen:
* ''Het systeem moet weinig weerstand vormen.'' De tracheeën en tracheïden zijn bij volwassenheid hol: ze hebben geen plasma en zijn dood.
* ''Tussen de bladeren en de bodem moeten de waterkolommen aaneensluitend zijn.'' De tracheïden en tracheeën vormen een continue waterkolom.<br>[[Cavitatie]] is het breken van de waterkolom door onderdruk (het vacuüm trekken) waardoor lucht uit de oplossing komt. Als er lacunes of luchtbellen zijn ontstaan, moet de waterkolom worden omgelegd rond deze bellen. Als cavitatie optreedt reageert de plant door:
*# het transporteren van water rond de geblokkeerde cel
*# opnieuw oplossen van de luchtbel, wat meestal 's nachts plaatsvindt
*# vorming van nieuwe xyleemcellen: xyleem is vervangbaar. Alleen de meest recente gegroeide cellen van de laatste seizoenen zijn functioneel. Het overige hout in een boom is niet functioneel door cavitatie of omdat ze gevuld zijn met afvalstoffen. Verder neemt men aan dat hof[[stippel]]s de functie hebben het transport van de luchtbellen te stoppen uit een cel waar cavitatie is opgetreden en daardoor het effect van cavitatie te isoleren.
* ''Er moet voldoende trekkracht te zijn.'' Ook al is ongeveer 3&nbsp;MPa nodig om water naar de top van een hoge boom te bewegen, het waterpotentiaalgradiënt van bodem naar lucht aanzienlijk steiler (in de grootteorde van 100&nbsp;MPa.)
* ''Het xyleem staat onder een onderdruk.'' Verscheidene lijnen van bewijsmateriaal ondersteunen deze voorspelling:
*# snijd een stengel door en de waterkolom breekt in de top en het water hoopt zich op bij het snijvlak aan de onderkant
*# terwijl de boom transpireert wordt de diameter van de boom gemeten met een [[dendrometer]]. Gedurende de dag is de diameter van de stam het kleinste en 's nachts het grootste.
*# aanprikken van het xyleem van een actief ademende boom met een ijspriem kan resulteren in een sissend geluid als de lucht wordt aangezogen in de steel
*# kleurstof-oplossingen worden snel opgezogen in een boomstam als zij met een mes worden aangeprikt, de kleurstof wordt vervolgens getransporteerd in zowel opwaartse en neerwaartse richting. Aangezien de druk in de stengel lager is dan atmosferische wordt de kleurstofoplossing snel aangezogen.
* ''De treksterkte van de waterkolom moet de zuigkracht kunnen weerstaan.'' Met andere woorden, de waterkolom mag niet breken als eraan wordt getrokken. Als het water in de waterkolom omhoog wordt getrokken ontstaat er een weerstand. Water heeft een zeer hoge treksterkte. Wanneer de onderdruk te groot is, veroorzaakt dit dat de gassen uit de oplossing komen en een dampbel vormen (cavitatie). Naarmate de houtvaten wijder zijn, neemt de kans op cavitatie toe. Cavitatie kan worden gehoord met behulp van gevoelige microfoons op de plant, waarbij kleine plopgeluiden zijn te horen.
* ''Tracheïden en tracheeën moeten in staat zijn om onderdruk te weerstaan zonder imploderen.'' Dit is de reden dat ze dikke celwanden hebben met spiraalvormige verdikkingen. Hierdoor is hout zeer hard.

=== Floëemtransport ===
{{Zie hoofdartikel|Floëem}}
[[Bestand:Phloem.jpg|thumb|Dwarsdoorsnede van een [[vaatbundel]]. Het [[floëem]] wordt aangegeven met de pijl (kleurloos). Erboven zitten het dunne [[cambium]]cellen en het verhoute, grote [[xyleem]]cellen (rood). Eronder zit de vaatbundelschede van verhoute vezels (rood).]]

Voornamelijk in het floëem vindt het transport van stoffen, translocatie plaats, maar het kan ook in het xyleem. Water en opgeloste ionen zijn de belangrijkste stoffen in tracheeën en tracheïden. Deze materialen worden vervoerd via transpiratie stroom. Xyleemsap kan ook organische materialen vervoeren, gewoonlijk in relatief lage concentraties (met als opvallende uitzondering esdoornsap dat in het voorjaar bestaat uit 2% of meer [[sacharose]]). Stoffen bewegen met verschillende snelheden, onder andere afhankelijk van matrixeffecten, metabole behoeften.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/phloem.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Solute Transport: Phloem Structure & Function]</ref>

Floëem is om verschillende redenen moeilijk te bestuderen omdat de transportcellen en -weefsels microscopisch klein zijn (in vergelijking met de transportstructuren in dieren); er is een zeer snelle respons van het floëem om verwonding omdat de inhoud onder druk staat; het transport bij planten vindt intracellulair plaats (daarentegen extracellulair bij dieren) en de transportcellen zijn levend.

Floëem is het primaire transportweefsel voor producten van de fotosynthese (fotoassimilaten, organische stoffen). Bladluizen prikken met hun steeksnuit de direct de floëemcellen aan. De bladluizen zuigen niet, maar omdat de floëemcellen onder druk staan, krijgen de bladluizen soms zo veel vloeistof binnen, dat het er aan de achterkant weer uit komt als [[honingdauw]].

Samenstelling van het floëemsap:
* 16−25% [[Koolhydraat|koolhydraten]] (zoals [[sacharose]], [[stachyose]], [[raffinose]]),
* 0,04−4% [[amine]]s en [[amide]]n (zoals [[asparagine]], [[glutamine]], [[asparaginezuur]], [[ureum]], [[citrulline]] en [[allantoïne]]),
* [[Adenosinetrifosfaat|ATP]], [[Plantenhormoon|plantenhormonen]], suikeralcoholen zoals [[sorbitol]] en [[mannitol]], en een verscheidenheid van andere organische stoffen,
* Anorganische stoffen, waaronder magnesium en kalium.

Floëem transporteert organische materialen van de plaats van de productie ("source") naar een plaats waar er behoefte aan is ("sink"). De richting van transport is gewoonlijk naar beneden: van de primaire bron, de bladeren naar de belangrijkste "sink", de wortels. De snelheid van het transport in het floëem bedraagt gemiddeld ongeveer 30&nbsp;cm per uur of nog sneller.

=== Gaswisseling en transpiratie ===
[[Transpiratie (biologie)|Transpiratie]] is de [[verdamping]] van water uit oppervlakte van een plant. Lucht heeft een zeer hoog vermogen om het water vast te houden. Er is een zeer steile gradiënt in de waterpotentiaal van bodem naar de lucht. De plant plaatst zichzelf tussen die twee en maakt zo gebruik van passief transport. [[Evapotranspiratie]] is de verdamping van water uit een plant en de grond (met inbegrip abiotische omgeving). Planten verliezen veel water door transpiratie.

[[Bestand:LeafUndersideWithStomata.jpg|thumb|Onderzijde van ''[[Tradescantia]]''-blad met huidmondjes.]]

==== Diffusie van water en kooldioxide ====
Planten hebben een groot oppervlak nodig voor een efficiënte gasuitwisseling. Daartoe bestaan [[blad]]eren voor een groot deel uit een sponsachtig weefsel met intracellulaire holten: het [[bladmoes|chlorenchym]]. De bovenkant van het blad is bedekt met een voor water ondoordringbare [[cutine]]laag: de [[Cuticula (planten)|cuticula]]. Verder is het blad rijkelijk voorzien van [[huidmondje]]s (stomata). Deze strategieën minimaliseren risico’s op uitdroging.

De plaats van de absorberende oppervlakken inwendig in het organisme (vooral in de bladeren) om verdroging te verminderen vormt een probleem bij het verkrijgen van de gassen aan de absorptie-oppervlak. Hoewel planten geen pompmechanisme voor het verplaatsen van gassen hebben (zoals dieren), kan door de zeer geringe dikte van de bladeren de diffusie (en in mindere mate bulk flow) een grote rol spelen.

In de lucht heeft CO{{sub|2}} een lage concentratie, in het blad nauwelijks minder. In het blad is de lucht bijna verzadigd met waterdamp, in de lucht meestal bij lange na niet. Bij een relatieve luchtvochtigheid van 50% is de waterpotentiaal-gradiënt 100 MPa (of 32&nbsp;mmol mol{{sup|−1}}). Gebaseerd op gradiënt alleen al heeft water ongeveer 100× meer neiging het blad uit te diffunderen dan kooldioxide het blad in te diffunderen. Diffusiesnelheid is omgekeerd evenredig aan het molecuulgewicht. Dus hoe zwaarder het molecuul des te langzamer het zal diffunderen.

==== Huidmondjes ====
{{Zie hoofdartikel|Huidmondje}}
{{Kaderloos bijschrift|Leaf Tissue Structure nl.svg|'''Schema bladdoorsnede'''. In dit schema zijn de verschillende celtypen te zien die in een [[blad]] voorkomen. Onderaan is een huidmondje zichtbaar, met daarachter het luchtige [[sponsparenchym]]. Bovenaan zijn cellen dichter op elkaar gepakt: [[palissadeparenchym]]. |450px|right|bottom|triangle| green}}

Huidmondjes zijn van groot belang bij de regulering van de verdamping en de opname van kooldioxide.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/transpiration.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Gas Exchange/Transpiration]</ref> Een huidmondje bestaat uit sluitcellen, hulpcellen, de substomatale holte, een [[Cuticula (planten)|cuticula]], een richel of lip op de sluitcellen. De epidermale hulpcellen zijn gespecialiseerde cellen die afwijkend kunnen zijn van de andere [[epidermis]]cellen. De functie van de richel is het voorkomen dat vloeibaar water in de opening sijpelt.

Een laag met [[cutine]] bedekt het grootste deel van de cellen in de substomatal holte, alleen het gebied bij de werkelijke opening is vrij van de cuticula. Het meeste waterverlies vindt plaats in dit gebied. Er is een waterdichte bekleding op het absorberende bladoppervlak dat rijkelijk voorzien is van een eindeloze hoeveelheid openingen. Er zijn tot wel 1000 stomata per mm<sup>2</sup>, die gezamenlijk maar liefst 2 tot 3% van het totale bladoppervlak bezetten. Een huidmondjes is slechts 14 μm in diameter.

De huidmondjes vormen ideale structuren voor de regulering van de gasuitwisseling. Kleinere huidmondjes zijn efficiënter dan grotere door het randeffect. De mate van openen en sluiten van de poriën wordt door de plant gereguleerd als antwoord op het milieu. Elke factor die de fotosynthese of algemene waterkwaliteit van de plant beïnvloedt, beïnvloedt de werking van de sluitcellen.

Sluitcellen openen als door het osmotische binnendringen van water. Op zijn beurt verhoogt dit de turgor (waterdruk) in de sluitcellen waardoor ze zich strekken. De radiale oriëntatie van cellulose microfibrillen voorkomt toename van de omtrek. De sluitcellen zijn aan hun einde aan elkaar bevestigd en hun binnenwand is dikker; hierdoor krommen zich de sluitcellen en opent zich het huidmondje.

== Groei, ontwikkeling & hormonen ==
=== Plantenhormonen ===
{{Zie hoofdartikel|Plantenhormoon}}
Planten bezitten een goed ontwikkeld systeem van de chemische boodschappers die groei en reacties in de ontwikkeling induceren (remmen of bevorderen). Deze chemische boodschappers worden aangeduid als "hormonen".<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/hormones.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Growth Substances/Hormones]</ref><ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/hormone-evidence.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Hormone Case Studies - The Experimental Evidence]</ref>

Plantenhormonen zijn kleine organische verbindingen, die gesynthetiseerd worden door de plant. Ze zijn werkzaam in lage concentratie (<10<sup>−6</sup>), ze bevorderen of belemmeren de groei en ontwikkelingsreacties en vertonen vaak een scheiding van de plaats van productie en de plaats van de werking. Er zijn relatief weinig plantenhormonen, elk roept een verscheidenheid van reacties op en ze werken vaak samen met andere hormonen.

Er zijn vijf belangrijke groepen, gebaseerd op chemische structuur. Met uitzondering van de laatste twee omvat elke groep een aantal verwante verbindingen. Deze groepen zijn [[auxine]]s, [[gibberelline]]s, [[cytokinine]]n, [[abscisinezuur]] en [[Etheen|etheen (ethyleen)]].

Daarnaast zijn er tal van andere "plantenhormonen" zoals [[brassinosteroïde]]n, [[oligosacharide]]s, poly[[amine]]s, [[Jasmonaat|jasmonaten]], [[salicylzuur]] en [[systemin]].

Door inwerking op het doelweefsels activeren hormonen een receptor:
<center>
{| class="wikitable"
|hormoon → doelweefsel/cel → receptor → signaalversterking → reactie
|}</center>
Dus om een reactie te doen optreden moet het hormoon in voldoende mate aanwezig zijn; moet het doelweefsel gevoelig zijn of gemaakt (gesensibiliseerd) voor het hormoon; moet het doelweefsel het hormoon herkennen en moet er een receptor zijn waaraan het hormoon zich kan binden; moet de binding van het hormoon en receptor een verandering in de receptor initiëren (amplificatie) en dan initieert de geactiveerde receptor een fysiologische respons.

==== Auxines ====
{{Zie hoofdartikel|auxine}}
Auxine is een algemene naam voor een groep van hormonen die betrokken zijn bij groeiresponsen. De term ''auxine'' is afgeleid van het Griekse woord "toenemen of groeien". Auxine was de eerst ontdekte groep van plantenhormonen.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/hormone-auxin.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Hormones - Auxin]</ref>

De belangrijkste auxine in planten [[indool-3-azijnzuur]] (IAA). Andere auxines die zijn geïsoleerd uit planten worden waarschijnlijk [[in vivo]] omgezet IAA.

Auxinen treden net als andere hormonen op in een vrije of geconjugeerde (gebonden aan suikers, alcoholen of andere moleculen) vorm. Tot 98% van de auxine gebonden met [[inositol]], [[acetyl-CoA]] of [[glycoside]]n.

IAA wordt niet getransporteerd door de transpiratiestroom of door het floëemtransport, want de transportsnelheid is te langzaam. De transportsnelheid komt overeen met die van diffusie.

==== Gibberellines ====
{{Zie hoofdartikel|gibberelline}}
[[Gibberelline]]s zijn een groep van plantenhormonen.<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/gibberellin.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Hormones - GIBBERELLINS]</ref> De naam gibberelline is afgeleid van de door Eiichi Kurosawa ontdekte schimmel Gibberella fujikuroi. De door de schimmel gevormde gibberelline veroorzaakte een sterke plantengroei waardoor slappe planten met lange [[Knoop (plant)|internodiën]] ontstonden.

==== Cytokininen ====
{{Zie hoofdartikel|cytokinine}}
[[Cytokinine]]s<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/cytokinin.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Hormones - Cytokinins]</ref> zijn een groep celdelingshormonen, die ook van invloed op de [[celgroei]] en [[celdifferentiatie]]. Ze worden in de [[worteltop]]pen gevormd en bevorderen de groei van de [[Scheut (plant)|zijscheut]]en en dus de doorbreking van de [[apicale dominantie]]. Verder gaan deze hormonen de [[Veroudering (materie)|veroudering]] tegen.

==== Abscisinezuur ====
{{Zie hoofdartikel|abscisinezuur}}
[[Abscisinezuur]]<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/aba.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Abscisic Acid (ABA)]</ref> is een [[plantenhormoon]] dat zorgt voor tolerantie tegen stress door vocht- of voedseltekort door de reactie van de plant op stress naar de specifieke organen over te brengen. Het is een sleutelsignaal dat de mate van opening van de [[huidmondje]]s regelt en is belangrijk bij het in rust brengen van zaden en knoppen. Ook is het samen met andere signaalstoffen betrokken bij de reactie van de plant op verwonding en aantasting door ziekteverwekkers. Elke plantencel kan abscisinezuur synthetiseren.

==== Etheen ====
{{Zie hoofdartikel|etheen}}
[[Etheen|Etheen (of ethyleen)]]<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/ethylene.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Ethylene]</ref> heeft verschillende effecten. Een ervan is dat etheen wordt geproduceerd door sommige rijpende vruchten, de zogenaamde climacterische vruchten. Voorbeelden van climacterische vruchten zijn [[appel (vrucht)|appels]], [[passievrucht]]en, [[banaan (fruit)|bananen]], [[kaki (plant)|kaki]]'s, [[avocado]]s en [[tomaat|tomaten]]. Etheen kan ook gebruikt worden voor de kiemremming bij [[Ui (plant)|uien]].

Voor bloeminductie bij [[Bromeliafamilie|bromelia]]'s wordt meestal gebruikgemaakt van [[ethyn]]<ref>[https://web.archive.org/web/20131217073455/http://www.anthura.nl/uploads/downloads/manuals/nl/Manual%20Bromelia%20NED.pdf Teelthandleiding Bromeliaceae]</ref>, maar ook ethyleen kan hiervoor gebruikt worden.

=== Minerale voeding ===
{{Zie artikel|Zie artikel [[ Minerale voeding]].}}
De minerale samenstelling van planten:<ref>[http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/Lecture/mineral_nutrition.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Mineral Nutrition/Hydroponics]</ref>
* 90% of meer van de plant bestaat uit de [[Chemisch element|elementen]] [[Koolstof|koolstof (C)]], [[Waterstof (element)|waterstof (H)]], [[Zuurstof (element)|zuurstof (O)]] en [[Stikstof (element)|stikstof (N)]];
* in kleinere hoeveelheden worden er in planten meer dan 60 andere elementen gevonden, zoals [[Goud|goud (Au)]], [[Arseen|arseen (As)]], [[Kwik|kwik (Hg)]], [[lood (element)|lood (Pb)]] en [[Uranium|uranium (U)]];
* bepaalde weefsels hopen sommige elementen op, bijvoorbeeld jonge weefsels hebben hogere gehaltes aan [[Stikstof (element)|stikstof (N)]], [[Fosfor|fosfor (P)]] en [[Kalium|kalium (K)]];
* verschillende plantensoorten hebben een vergelijkbare chemische samenstelling;
* niet alle in een plant voorkomende elementen zijn essentieel, en sommige elementen kunnen niet selectief geabsorbeerd worden

Sommige elementen worden opgenomen uit de lucht, met name koolstof en, gedeeltelijk, zuurstof (via CO<sub>2</sub> en O<sub>2</sub>), de andere benodigde elementen worden door de wortels uit de grond geabsorbeerd.

Functies, waarbij de elementen betrokken zijn:
* C, H, O, N en S zijn nodig omdat ze de bouwstenen zijn van de [[biomolecuul|moleculen van het leven]];
* P en B (en Si) zijn betrokken bij energieoverdracht-reacties;
* K, Na, Mg, Ca, Mn en Cl hebben verschillende functies, waaronder handhaving van de juiste [[Turgordruk|osmotische concentratie]], en in de structuren van [[enzymen]], voor hun [[Katalysator|katalyserende]] werking;
* Fe, Cu, Zn en Mo zijn nodig in [[prostetische groep]]en voor de reacties met [[elektronenoverdracht]].

Stikstof, fosfor en kalium zijn meestal de [[Beperkende factor|beperkende elementen]], omdat ze óf nodig zijn in de hoogste concentratie, óf het minst vaak in voldoende hoeveelheden worden geleverd door de [[Bodemvruchtbaarheid|bodem]], of een ander groeimedium. In de plantenteelt is er hierom een behoefte aan toegevoegde [[mest]]stoffen voor de [[gewas]]sen.

== Plantenrespons op het milieu ==
* Aanpassing van planten aan hun [[Habitat|groeiplaats]].<ref>[http://employees.csbsju.edu/SSAUPE/biol327/Lecture/positioning.htm {{aut|Saupe, S.G.}} Plant Positioning Reacties]</ref> [[Populatie (biologie)|Plantenpopulaties]] kunnen zich niet verplaatsen, maar kunnen zich wel min of meer aanpassen aan hun groeiplaats door:
** het verspreide zaad al of niet te laten kiemen ([[Kieming|kiemrust]], [[lichtkiemer]])
** [[geotropie]], groei van planten beïnvloed door de [[zwaartekracht]].
** maximale aanpassing aan hun milieu door o.a. [[fototropie]], en door zich te handhaven op voor andere planten giftige gronden ([[zinkviooltje]]).
** genetische aanpassing ([[survival of the fittest]]=overleven van de best aan de omgeving aangepaste).
* [[Fytochroom]] is een [[fotoreceptor (eiwit)|fotoreceptor-eiwit]] dat betrokken is bij het waarnemen van licht door de plant: het eiwit werkt als een licht-[[sensor]]. Fytochroom B1 [[absorptie (natuurkunde)|absorbeert]] het rode licht van 660&nbsp;nm, terwijl fytochroom B2 het verrood licht van 730&nbsp;nm absorbeert. [[zonlicht|Daglicht]] bestaat voor een groot gedeelte uit rood licht, en er is dan vooral het fytochroom B2 aanwezig. Gedurende de nacht [[isomerisatie|verandert]] het fytochroom B2 in fytochroom B1. Fytochroom B2 gaat de strekking van [[kiemplant|zaailingen]] tegen, omdat de [[kieming]] in de grond plaatsvindt en dus in het donker gebeurt. Komt de zaailing boven de grond dan moet de strekkingsgroei stoppen. Ook [[blad]]groei, [[chlorofyl]] aanmaak en het rechtop laten groeien van het [[epicotyl]] of [[hypocotyl]] van zaailingen worden beïnvloed door het fytochroom.
* [[Fytochroom#Bloeireacties|Bloeiperiode]], zoals bloei bijvoorbeeld in het voorjaar (lange-dagplanten of bij het bereiken van een bepaalde koude- of warmtesom), zomer of winter.
* Het [[Wortel (plant)|wortelstelsel]] wordt door de plant aangepast aan de groeiomstandigheden. Onder droge omstandigheden ontstaat er een uitgebreid wortelstelsel, waarbij de wortels met het dalen van de [[grondwater]]stand ook dieper de grond ingaan. Plantenwortels kunnen ook stoffen afgeven die remmend werken op de groei van andere plantensoorten. Als een deel van de bovengrondse delen afgevreten of beschadigd raken 'probeert' de plant dit zo snel als mogelijk te herstellen, door het verminderen of stoppen van de wortelgroei en soms zelfs gedeeltelijk afsterven van het wortelstelsel, zodat alle energie in hernieuwde stengel en bladvorming kan gaan zitten. Bij beschadiging of gedeeltelijk afsterven van het wortelstelsel treedt het omgekeerde op, en sterft het bovengrondse deel van de plant gedeeltelijk af.

=== Prikkelbaarheid ===
Planten zijn, net als andere organismen, in staat te [[respons|reageren]] op [[stimulus|veranderingen]] in hun omgeving, op verscheidene manieren.
* Planten kunnen reageren door diverse [[Beweging bij planten|bewegingen]] ([[tropie]], [[nastie]] en [[taxie]]) op meestal onvoorspelbare, kortdurende schommelingen in hun omgeving, zoals plotselinge veranderingen in neerslag, temperatuur of licht. Zo zijn er planten waarvan de bloemen sluiten bij een regenbui.
* De vorm van planten reageert op hun omgeving. Licht is een van de belangrijkste omgevingsfactoren voor de ontwikkeling van planten. Dit verschijnsel heet [[fotomorfogenese]]; een klassiek voorbeeld is [[Geëtioleerde plant|etiolering]]: bij lichtgebrek groeien planten dun en lang uit en blijven gelig groen.

=== Verdediging ===
{{Zie hoofdartikel|Afweer van planten tegen herbivoren}}
Zowel de [[Abiotische factor|fysische omgeving]] als het [[Biotische factor|biotische milieu]] dragen risico's in zich voor het welzijn van de planten. Om [[homeostase (fysiologie)|zich in stand te houden]] moet de plant zich tegen deze omgevingsfactoren verdedigen. Tot de [[natuurkunde|fysische]] gevaren behoren wind, water (overstroming), droogte en kou (winter). Hiertegen beschermen planten zich door [[Kieming|kiemrust]], veroudering, en - tegen de meer voorspelbare, seizoensgebonden gevaren - zelfs door dood te gaan ([[eenjarige plant]]en). De [[bladverliezend]]e levenswijze is een vorm van [[adaptatie (biologie)|adaptatie]]: een periodiek terugkerende reactie op seizoensgebonden, ongunstige omstandigheden.

Tot de biologische gevaren behoren de [[Herbivoor|herbivoren]] of planteneters, [[schimmels]], [[insecten]] en [[Concurrentie (ecologie)|concurrent]]en (de andere planten). Ter verdediging hebben planten verschillende aanpassingen, met name in [[Plantenmorfologie|morfologie]] ([[Doorn (plant)|doorn]]en en [[stekel]]s, [[Haar (plant)|haren]] en een dikke [[Cuticula (planten)|cuticula]] op de [[epidermis]]), chemie ([[Vergif|giftige]] of onverteerbare [[secundaire plantenstoffen]]), [[mimicry]] en [[Signaalmolecuul|signaalstoffen]]. Ook kunnen planten [[Plantencommunicatie|communiceren]].

== Metabolisme ==
{{Zie hoofdartikel|Stofwisseling}}
''Stofwisseling'' of ''metabolisme'' is het geheel van biochemische processen in organismen. Er kan onderscheid gemaakt worden tussen ''[[anabolisme]]'' (de opbouw van stoffen met gebruik van energie), en ''[[katabolisme]]'' (de afbraak van complexere stoffen waarbij energie weer vrijkomt.) Het evenwicht tussen anabolisme en katabolisme wordt onder andere bepaald door het [[circadiaan ritme]]. [[Enzym]]en spelen bij de omzettingen in de cel een centrale rol.

=== Anabolisme ===
{{Zie hoofdartikel|Anabolisme}}
Anabolisme is de benaming voor een reeks [[Stofwisseling|metabole]] [[Reactiepad (biochemie)|routes]] waardoor uit kleinere eenheden [[Molecuul|moleculen]] worden gevormd.<ref>{{en}}[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/bioinorg/AB.html#20. {{aut|de Bolster, M.W.G.}} (1997). ''Glossary of Terms Used in Bioinorganic Chemistry: Anabolism''. International Union of Pure and Applied Chemistry. Retrieved 2007-10-30.]</ref> Een dergelijk metabolisch proces kan zich afspelen op het niveau van individuele cellen, organen of hele organismen. De meeste anabolische processen worden aangedreven door [[adenosinetrifosfaat]].

=== Katabolisme ===
{{Zie hoofdartikel|Katabolisme}}
Katabolisme is de benaming voor verschillende manieren van [[stofwisseling]] in een [[cel (biologie)|cel]], waarbij grote moleculen, zoals [[polysacharide]], [[lipide]]n, [[Nucleïnezuur|nucleïnezuren]] en [[eiwitten]] worden afgebroken in kleinere moleculen (respectievelijk [[monosacharide]]n, [[Vetzuur|vetzuren]], [[nucleotide]]n en [[Aminozuur|aminozuren]]). Bij deze reactie komt [[energie]] vrij, waardoor de reactie een vorm is van [[Celademhaling|dissimilatie]]. De [[Monomeer|monomeren]] die als gevolg van het uiteenvallen van [[Polymeer|polymeren]] ontstaan worden door [[Cel (biologie)|cellen]] gebruikt om nieuwe polymeren te vormen, dan wel om de gevormde monomeren nog verder af te breken, waarbij onder andere [[koolstofdioxide]] wordt gevormd. Een voorbeeld van een katabool proces is de [[citroenzuurcyclus]].

== Fotosynthese ==
{{Zie hoofdartikel|Fotosynthese}}
Fotosynthese is het proces waarin [[licht]]energie wordt gebruikt om [[koolstofdioxide]] om te zetten in [[Koolhydraat|koolhydraten]]. Het proces komt voor in planten en sommige [[bacteriën]]. De meeste fotosynthetiserende organismen gebruiken naast koolstofdioxide ook water om deze suikers te maken.

=== Fotosynthese in planten: C<sub>3</sub>, C<sub>4</sub> en CAM ===
[[Bestand:Oxaloac-malic.png|thumb|Overgang tussen oxaalacetaat (midden) en malaat (onder)]]
Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde [[C3-plant|C<sub>3</sub>]]- en [[C4-plant|C<sub>4</sub>-planten]]. Alle planten hebben het C<sub>3</sub>-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met drie koolstofatomen vastgelegd ([[Fotosynthese|koolstofassimilatie]]) en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.

Dat [[foton]]en in staat zijn om chemische energie te veroorzaken wordt mogelijk gemaakt door het [[Fotosysteem|fotosysteem I]] en [[Fotosysteem|fotosysteem II]] dat aanwezig is in de [[chloroplast]]en die in de [[thylakoïde]]n pigmenten bevatten zoals [[chlorofyl]]. Dit systeem vangt de fotonen en brengt deze van een hoger naar een lager [[energieniveau]]. Daarbij komt energie vrij die wordt gebruikt in de [[Calvincyclus]] voor de vorming van [[glucose]], [[sacharose]], [[zetmeel]] en [[cellulose]].

Er zijn echter planten uit tropische gebieden, zoals [[Maïs|mais]], die als eerste stap CO<sub>2</sub> vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C<sub>4</sub>-planten worden genoemd. De C<sub>4</sub>-planten doen dit volgens verschillende systemen. De affiniteit van het bindende enzym bij C<sub>4</sub>-planten voor CO<sub>2</sub> is namelijk veel groter. Na deze initiële C<sub>4</sub>-bindingsstap wordt het CO<sub>2</sub> in de plant weer van [[Oxaalazijnzuur|oxaalacetaat]] afgesplitst waarbij CO<sub>2</sub> en [[Appelzuur|malaat]] ontstaan en gaat het [[Reactiepad (biochemie)|reactiepad]] via de normale [[Calvincyclus]] verder.

Een andere vorm van fotosynthese is '''CAM'''. Dit is een afkorting van '[[Vetplantenfamilie|Crassulacean]] Acid Metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiële CO<sub>2</sub>-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de [[huidmondje]]s van een plant open staan waardoor waterverlies optreedt door [[Evaporatie|verdamping]]. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal [[succulent]]en, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in [[Appelzuur|malaat]] of [[Citroenzuur|isocitraat]] en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de huidmondjes open staan.

De chemische bruto reactie voor fotosynthese is:
: {| class="toccolours" style="text-align:center;"
|12 <font color="green">'''H'''</font><sub>2</sub><font color="blue">'''O'''</font> || + || 6 C<font color="red">'''O'''</font><sub>2</sub> || → || C<sub>6</sub><font color="green">'''H'''</font><sub>12</sub><font color="red">'''O'''</font><sub>6</sub> || + || 6 <font color="green">'''H'''</font><sub>2</sub><font color="red">'''O'''</font> || + || 6 <font color="blue">'''O'''</font><sub>2</sub>
|-
|12 [[water]] || + || 6 [[Koolstofdioxide|kooldioxide]] || → || [[glucose]] || + ||6 [[water]] || + || 6 [[dizuurstof]]
|}

Fotosynthese begint wanneer in [[Fotosysteem|fotosysteem II]] een chlorofyl [[pigment]] een [[foton]] (lichtdeeltje) absorbeert. In de [[Calvincyclus]] (donkerreactie), die plaatsvindt in de [[chloroplast]]en, wordt de door de [[Lichtreacties|lichtreactie]] vastgelegde energie in adenosinetrifosfaat (ATP) gebruikt voor de vorming van glucose uit koolstofdioxide.

De netto reactie van de [[Lichtreacties|''lichtreactie'']] is:
: {| class="toccolours" style="text-align:center;"
|12 H<sub>2</sub>O + 12 [[Nicotinamide-adenine-dinucleotide|NADP]] + n [[Adenosinedifosfaat|ADP]] + n P → 6 O<sub>2</sub> + 12 [[Nicotinamide-adenine-dinucleotidefosfaat |NADPH]]<sub>2</sub> + n [[Adenosinetrifosfaat|ATP]]
|}

De netto reactie van de [[Calvincyclus|''donkerreactie'']] is:
: {| class="toccolours" style="text-align:center;"
| 6 [[Koolstofdioxide|CO<sub>2</sub>]]
| +
| 12 [[Nicotinamide-adenine-dinucleotidefosfaat|NADPH<sub>2</sub>]]
| +
| 12 [[Adenosinetrifosfaat|ATP]]
| →
| [[Glucose|C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>]]
| +
| 12 [[Nicotinamide-adenine-dinucleotidefosfaat|NADP]]
| +
| 6 [[Water|H<sub>2</sub>O]]
| +
| 12 [[Adenosinedifosfaat|ADP]]
| +
| 12 [[Fosfaat|P<sub>i</sub>]]
|-
| 6 kooldioxide
| +
| 12 NADPH<sub>2</sub>
| +
| 12 adenosinetrifosfaat
| →
| glucose
| +
| 12 NADP
| +
| 6 water
| +
| 12 ADP
| +
| 12 fosfaat
|}

==Zie ook==
* [[Plantenmorfologie]]
* [[Plantenanatomie]]
* [[Fytochemie]]
* [[Stikstoffixatie]]

{{Appendix||2=
==Noten==
{{References|group=kleine-letter}}
==Referenties==
{{References||2}}
==Literatuur==
* {{en}} {{aut|Saupe, S.G.}} [http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol327/lecture-home.htm Biology 327]. ''Plant Physiology''. Lecture Notes/Materials, 2009.
* {{Citeer boek|auteur = Raven, P.|datum =2013|titel =Biology of Plants, 8th edition |uitgever =W.H. Freeman Publishers|plaats =|ISBN =978-1-4641-1351-2 |taal=en|chapter=Section 6: Physiology of Seed Plants }}
* {{Citeer boek|auteur =Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Møller & Angus Murphy |datum = 2018|titel = Fundamentals of Plant Physiology|uitgever = Oxford University Press|plaats = |ISBN = 978-1-6053-5790-4 |taal =en }}
* {{Citeer boek|taal=en| last = Larcher| first = W.| title = Physiological plant ecology| edition = 4th| year = 2001| publisher = Springer| isbn = 3-540-43516-6 }}
}}
{{Navigatie plantkunde}}
{{Navigatie biologie}}

[[Categorie:Plantenfysiologie| ]]