Brontekst bekijken van Abiogenese

{{afbeelding combi
| width = 260px
| afb1 = Champagne vent white smokers.jpg
| caption1 = De eerste bekende [[organisme|levensvormen]] zijn gefossiliseerde micro-organismen in [[hydrothermale bron]]nen, die vermoedelijk 4,28 miljard jaar geleden hebben geleefd, niet lang na de [[Geschiedenis van de Aarde#Hadeïcum en archeïcum|vorming van de Aarde]].
| afb2 = Stromatolites.jpg
| caption2 = [[Stromatoliet]]en uit het [[precambrium]] in de Siyeh Formation, [[Glacier National Park (Verenigde Staten)|Glacier National Park]]. In deze 3,5 miljard jaar oude formaties zijn gefossiliseerde [[cyanobacteriën]] gevonden.
}}

De '''oorsprong van het leven''', soms aangeduid met de term '''abiogenese''',<ref name="AST-20151218">{{Citeer journal |author= Scharf, Caleb |title= A Strategy for Origins of Life Research |date= 2015 |journal= Astrobiology |volume= 15 |issue= 12 |pages= 1031–1042 |doi= 10.1089/ast.2015.1113 |taal=en|pmid= 26684503 |pmc= 4683543 | quote = Since the early 20th century the phrase ''Origin of Life'' has been used to refer to the events that occurred during the transition from non-living to living systems on Earth, i.e., the origin of terrestrial biology (Oparin, 1924; Haldane, 1929). The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).| issn = 1557-8070}}</ref><ref>{{nl}}{{sc|Van Straalen, NM.}} [https://www.ensie.nl/nico-van-straalen/oorsprong-van-het-leven Oorsprong van het leven – betekenis en definitie], ''Ensie.nl'', 26-04-2020, geraadpleegd op 20 juli 2020. [https://web.archive.org/web/20200720221407/https://www.ensie.nl/nico-van-straalen/oorsprong-van-het-leven Gearchiveerd] op 20 juli 2020.</ref> is het [[Natuurlijk proces|natuurlijke proces]] waarbij [[leven]] is ontstaan uit niet-levende materie, zoals eenvoudige [[organische verbinding]]en.<ref>{{en}}{{sc|Yarus, Michael}} (2010). ''Life from an RNA World: The Ancestor Within''. Cambridge, MA: Harvard University Press. {{ISBN|978-0-674-05075-4}}.</ref><ref name="Pereto">{{Citeer journal|last= Peretó |first= Juli |year= 2005 |title= Controversies on the origin of life |journal= International Microbiology |volume= 8 |issue= 1 |pages= 23–31 |taal=en|pmid= 15906258 |url= http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf|archiefurl=https://web.archive.org/web/20190122012950/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf|archiefdatum=22 januari 2019|dodeurl=nee}}</ref><ref>{{Citeer journal |auteur= Warmflash D, Warmflash B.|date= 2005 |taal=en|title= Did Life Come from Another World? |url= https://archive.org/details/sim_scientific-american_2005-11_293_5/page/64|journal= [[Scientific American]] |volume= 293 |issue= 5 |pages= 64–71 |doi= 10.1038/scientificamerican1105-64 | quote = According to the conventional hypothesis, the earliest living cells emerged as a result of chemical evolution on our planet billions of years ago in a process called abiogenesis.}}</ref> Hoewel de details van dit proces nog onbekend zijn, stelt de heersende wetenschappelijke [[hypothese]] dat de overgang van niet-levende naar levende materie geen afzonderlijke gebeurtenis was, maar een evolutionair proces van toenemende complexiteit dat samenging met moleculaire [[zelfreplicatie]], [[zelforganisatie]], [[autokatalyse]] en de ontwikkeling van [[lipide dubbellaag|celmembranen]].<ref>{{Citeer journal |url=http://www.biocommunication.at/pdf/publications/biosystems_2016.pdf |title=Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents|journal=Biosystems|volume=140|pages=49–57|doi=10.1016/j.biosystems.2015.12.007|taal=en|pmid=26723230|year=2016|last=Witzany|first=Guenther|archiefurl=https://web.archive.org/web/20211007113914/http://www.biocommunication.at/pdf/publications/biosystems_2016.pdf|archiefdatum=7 oktober 2021|dodeurl=nee}}</ref><ref name="EA-20150420">{{Citeer boek |last= Tirard |first= Stephane |title= Abiogenesis – Definition|date= 2015 |journal= Encyclopedia of Astrobiology|pages= 1 | taal=en|isbn= 978-3-642-27833-4}}</ref> Er zijn vele mechanismen voorgesteld voor het ontstaan van de verschillende stadia.

Abiogenese wordt bestudeerd door een combinatie van inzichten uit de [[moleculaire biologie]], [[paleontologie]], [[astrobiologie]], [[geochemie]] en [[biochemie]].<ref>{{en}}{{sc|Dyson, Freeman}} (1999). ''Origins of Life (Revised ed.).'' Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. {{ISBN|978-0-521-62668-2}}.</ref> Al het leven kenmerkt zich door vier groepen biomoleculen: [[lipide]]n (membranen), [[Koolhydraat|koolhydraten]] (suikers), [[Aminozuur|aminozuren]] (eiwitten) en [[Nucleïnezuur|nucleïnezuren]] (zelfreplicerend DNA en RNA). Een succesvolle [[theorie]] van abiogenese zou de oorsprong en interacties van deze biomoleculen moeten kunnen verklaren.<ref>{{Citeer boek |taal=en|auteur= Ward, Peter & Kirschvink, Joe. |date= 2015 |title= A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth |publisher= Bloomsbury Press |pages= 39–40 |isbn= 978-1608199105}}</ref> Volgens moderne opvattingen stamt het huidige leven af van een [[RNA-wereld]].<ref name="RNA">{{Citeer journal |auteur=Copley S, Smith E, Morowitz H |taal=en|date= 2007 |title=The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism |url=http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf |journal=Bioorganic Chemistry |volume=35 |issue=6 |pages=430–443 |doi=10.1016/j.bioorg.2007.08.001 |pmid=17897696 |accessdate=2015-06-08 |quote=The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted. |archiefurl=https://web.archive.org/web/20130905070129/http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf|archiefdatum=5 september 2013|dodeurl=nee}}</ref>

Het klassieke [[Miller-Urey-experiment|Miller–Urey-experiment]] uit 1952 toonde aan dat [[Aminozuur|aminozuren]], de chemische bouwstenen van de eiwitten die in alle levende organismen worden gebruikt, spontaan kunnen worden gesynthetiseerd uit [[anorganische verbinding]]en onder omstandigheden die overeenkomen met die van de vroege aarde. Er zijn verschillende energiebronnen voorgesteld die deze reacties kunnen hebben aangedreven, waaronder [[bliksem]] en [[straling]].<ref>{{Citeer journal |last=Miller |first=Stanley L. |date=1953 |title=A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions |journal=Science |volume=117 |issue=3046 |pages=528–529 |doi=10.1126/science.117.3046.528 |taal=en|pmid=13056598}}</ref>

De [[Aarde (planeet)|Aarde]] is de enige plaats in het universum waarvan bekend is dat er leven voorkomt, en fossiele resten van de vroege aarde zijn de basis van veel onderzoek naar abiogenese. De [[ouderdom van de Aarde]] is geschat op ongeveer 4,6 miljard jaar;<ref>{{Citeer journal |auteur= Manhesa G, Allègre J, Dupréa B, Hamelin B. |taal=en|date= 1980 |title= Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics |url= https://archive.org/details/sim_earth-and-planetary-science-letters_1980-05_47_3/page/370 |journal= Earth and Planetary Science Letters |volume= 47 |issue= 3 |pages= 370–382 |doi= 10.1016/0012-821X(80)90024-2}}</ref> het vroegste (algemeen erkende) bewijs van leven op minstens 3,5 miljard jaar geleden.<ref name="Origin1">{{Citeer journal |auteur= Schopf J, Kudryavtsev A, Czaja A. |date= 2007 |title= Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils |journal= Precambrian Research|volume= 158 |pages= 141–155 |issue= 3–4 |doi= 10.1016/j.precamres.2007.04.009 |taal=en}}</ref> In 2017 werden gefossiliseerde micro-organismen in neerslagen van [[hydrothermale bron]]nen gevonden die gedateerd zijn op 3,77 tot 4,28 miljard jaar oud,<ref name="NAT-20170301">{{Citeer journal |auteur= Dodd M et al.|title= Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates|journal= [[Nature]] |date= 2017 |volume= 543 |issue= 7643 |pages= 60–64 |doi= 10.1038/nature21377 |pmid= 28252057|taal=en}}</ref> wat suggereert dat het leven relatief kort na de [[Oorsprong van water op Aarde|vorming van de oceanen, 4,4 miljard jaar geleden]] is begonnen.

== Omschrijving ==
Abiogenese is de [[natuurwetenschap]]pelijke verklaring voor de oorsprong van het leven, dus zonder [[bovennatuurlijk]]e of [[Metafysica|metafysische]] inbreng. Het eerste leven is ooit ontstaan als gevolg van de tegenwoordig ook voorkomende [[Scheikunde|chemische]] en [[Natuurkunde|fysische]] processen. Deze aanname is bekend als het [[uniformitarianisme]]: de natuurkundige wetten en tegenwoordig waarneembare processen waren ook in het verleden werkzaam en vormen daarmee de sleutel om de totstandkoming van de huidige wereld na te gaan.

De term abiogenese moet niet verward worden met ''[[spontane generatie]]'' zoals men dat in de oudheid meende waar te nemen (zoals: "[[Muis (dier)|muizen]] ontstaan in [[graan]]", "[[Made (larf)|maden]] ontstaan in rottend [[vlees]]"). Vanaf de [[17e eeuw]] is een belangrijk principe in de [[biologie]] dat leven alleen ontstaat uit ander leven: ''Omne vivum ex ovo'' (al het leven komt uit een [[Eicel|ei]]). De klassieke opvatting van ''spontane generatie'' is volgens moderne inzichten een onmogelijkheid. Maden verschijnen in rottend vlees omdat [[Vliegen (dieren)|vliegen]] daar hun eieren hebben gelegd, muizen duiken op in graanschuren, omdat ze van elders komen, en zich in een dergelijk voedselparadijs snel voortplanten.

De vraag is echter hoe het ''eerste'' leven ooit begonnen is; het leven waar al het andere leven uit is voortgekomen. Er bestaan verschillende hypothesen van abiogenese, maar geen ervan is algemeen geaccepteerd en [[Empirisch resultaat|empirische ondersteuning]] is schaars. Alle hypothesen gaan uit van het feit dat de moleculen die de eerste cellen vormden werden gesynthetiseerd onder natuurlijke omstandigheden door een langzaam proces van chemische evolutie, en dat deze moleculen zich vervolgens gingen organiseren tot een ordelijk systeem met biologische eigenschappen.<ref name="bah2">{{Citeer journal | last = Bahadur | first = Krishna | year = 1973 | title = Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates | journal = Proceedings of the Indian National Science Academy | volume = 39B | issue = 4 | pages = 455–467 | doi = 10.1016/S0044-4057(75)80076-1 | pmid = 1242552 | url = http://www.dli.gov.in/rawdataupload/upload/insa/INSA_1/20005b73_455.pdf | taal = en | accessdate = 4 augustus 2019 | archiefdatum = 19 oktober 2013 | archiefurl = https://web.archive.org/web/20131019172800/http://www.dli.gov.in/rawdataupload/upload/insa/INSA_1/20005b73_455.pdf | dodeurl = unfit}}</ref> Het is goed om hierbij in het achterhoofd te houden dat het eerste leven nog niet te duchten had van natuurlijke vijanden of infecties, omdat die immers nog niet bestonden. Ook konden organische stoffen die als bouwsteen van het leven of als voedingsmiddel konden dienen, relatief lang blijven bestaan omdat ze immers niet opgegeten werden door voedselconcurrenten.

=== Huidige modellen ===
Moleculair bioloog [[John Desmond Bernal]] stelde in 1967 een drietrapsmodel op over de ontwikkeling van niet-levende materie naar primitief leven.<ref>{{Citeer boek|auteur = Bernal, J. D. |datum =1967 |titel =The origin of life |uitgever =Cleveland, World Pub. Co |plaats = London|taal =en |URL = https://archive.org/details/originoflife00bern|LCCN = 67018017}}</ref> De drie stappen in dit model weerspiegelen in eenvoudige lijnen de basale [[wetenschappelijk onderzoek|onderzoeksthema's]] van de abiogenesetheorie:
# de vorming van biologische [[Monomeer|monomeren]] (eenvoudige organische verbindingen, zoals [[Aminozuur|aminozuren]] en [[nucleotide]]n);
# de vorming van biologische [[Polymeer|polymeren]] (zelfreplicerende macromoleculen zoals [[Ribonucleïnezuur|RNA]]);
# de evolutie van deze moleculen naar [[Cel (biologie)|cellen]] of systemen met een intern [[Stofwisseling|metabolisme]] (het eerste leven).

Bernal gaf aan dat de evolutie naar cellen begon tussen stadia 1 en 2. Hij beschouwde het derde stadium – het proces waarbij membraancompartimenten ontstaan waarin nieuwe biochemische reacties kunnen verlopen – als het moeilijkst om experimenteel vast te stellen. Modern onderzoek laat zien dat al deze drie ontwikkelingsstappen, in meer of mindere mate, [[Reproduceerbaarheid|reproduceerbaar]] zijn.<ref>{{Citeer journal |last= Martin |first= William F.|date= 2003 |title= On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells |journal=Phil. Trans. R. Soc. Lond. A |volume= 358 |issue= 1429 |pages= 59–83 |doi= 10.1098/rstb.2002.1183 |pmid=12594918 |pmc=1693102|taal=en}}</ref><ref>{{en}}{{sc|Kauffman, Stuart}} (1995). ''At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexity.'' New York: Oxford University Press. {{ISBN|978-0-19-509599-9}}.</ref>

De ontwikkeling van complexiteit door enkel chemische processen wordt ''chemische evolutie'' genoemd. Chemische evolutie is een belangrijk concept binnen de abiogenesehypothese. Verschillende onderzoeksteams hebben aangetoond dat [[Evolutie (biologie)|evolutie]] – inclusief replicatie, variatie en [[natuurlijke selectie]] – kan plaatsvinden in populaties van moleculen.<ref name="Follmann2009">{{Citeer journal |auteur= Follmann H, Brownson C. |date= 2009 |title= Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life |journal= [[Naturwissenschaften]] |volume= 96 |issue= 11 |pages= 1265–1292 |taal=en|pmid= 19760276 |doi= 10.1007/s00114-009-0602-1}}</ref> [[Sol Spiegelman]], een Amerikaans microbioloog, maakte gebruik van deze natuurlijke selectie om het 'Spiegelman-monster' te synthetiseren: een [[ribonucleïnezuur|RNA-keten]] van 218 nucleotiden, die geëvolueerd was uit een bacterieel RNA-molecuul van 4500 nucleotiden. [[Manfred Eigen]] bouwde voort op het werk van Spiegelman en produceerde een vergelijkbaar RNA-molecuul van slechts 48 of 54 nucleotiden; de minimale lengte van RNA die nog gerepliceerd kan worden.<ref name="EIG">{{Citeer journal | auteur = Oehlenschläger F, Eigen M. | date = 1997 | title = 30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro Evolutionary Studies Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday | journal = Origins of Life and Evolution of Biospheres | volume = 27 | issue = 5–6 | pages = 437–457 | doi=10.1023/A:1006501326129 | pmid = 9394469 | taal = en}}</ref>

Ook [[National Aeronautics and Space Administration|NASA]] heeft verschillende modellen opgesteld voor abiogenese-onderzoek. NASA stelt zich ten doel om interacties, [[Intermediair (scheikunde)|intermediaire]] structuren en functies, energiebronnen en omgevingsfactoren te identificeren die hebben bijgedragen aan de diversiteit, selectie en replicatie van evolueerbare macromoleculaire systemen.<ref name="NASA strategy 2015">{{Citeer web | auteur = Lindsay Hays (ed.) | url = https://nai.nasa.gov/media/medialibrary/2015/10/NASA_Astrobiology_Strategy_2015_151008.pdf | title = NASA Astrobiology Strategy | year = 2015 | work = NASA | taal = en | accessdate = 12-8-2019 | archiefdatum = 22-12-2016 | archiefurl = https://web.archive.org/web/20161222190306/https://nai.nasa.gov/media/medialibrary/2015/10/NASA_Astrobiology_Strategy_2015_151008.pdf | dodeurl = unfit}}</ref> De nadruk ligt daarbij op het in kaart brengen van welke [[Polymeer|polymeren]] bij de oorsprong van het leven een rol hebben gespeeld. Het ontstaan van polymeren die zichzelf kunnen repliceren, genetische informatie kunnen opslaan en eigenschappen kunnen vertonen waar selectie op kan inspelen, was vermoedelijk een cruciale stap in de [[emergentie]] van levende systemen.<ref name="NASA strategy 2015" />

== Begripsgeschiedenis ==
[[Charles Darwin]] besefte al dat er een grote vraag openstond bij zijn evolutietheorie: de herkomst van de voorouder van alle organismen. In een brief aan zijn collega [[Joseph Dalton Hooker|J. Hooker]] uit 1871 speculeerde hij er wel over,<ref group="kleine-letter">{{aut|[[Joseph Dalton Hooker|Hooker J.]]}} (1871): "But If, and oh! what a big if!" we could conceive in some warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity present, that a protein compound was chemically formed, ready to undergo still more complex changes.</ref> maar naar de stand van de wetenschap toentertijd was dit probleem niet op te lossen.

[[Aleksandr Oparin]] en [[John Burdon Sanderson Haldane|John Haldane]] waren in de [[1920-1929|jaren 20]] van de twintigste eeuw de eersten die een verantwoorde [[hypothese]] opstelden voor het chemische ontstaan van de eerste 'levensmoleculen'. Beiden gingen ervan uit dat de chemische omstandigheden in het begin van de aardse geschiedenis gunstig waren voor de vorming van complexe moleculen. Oparin beredeneerde dat onder invloed van zonlicht een "[[oersoep]]" van organische moleculen kan worden gecreëerd in een zuurstofloze atmosfeer. Oparin stelde ook een proces voor om die prebiotische elementen samen te brengen in een soort protocellen: '[[Coacervaat|coacervaten]]'.

[[Bestand:HD.3F.003 (11086395496).jpg|miniatuur|[[Harold Urey]], docent van [[Stanley Miller]], in een laboratorium van de [[Universiteit van Chicago]]]]
Het beroemd geworden [[Miller-Urey-experiment]] was een eerste experimentele toetsing van deze theoretische beschouwingen. Het experiment, dat in 1953 werd uitgevoerd onder leiding van [[Stanley Miller]] en [[Harold Urey]], toonde aan dat organische moleculen inderdaad kunnen ontstaan in een levenloze omgeving. In het experiment werd de vermoedelijke toestand van de vroege [[Aarde (planeet)|Aarde]] nagebootst in een [[laboratorium]]. In een mengsel van [[waterdamp]], [[methaan]], [[ammoniak]] en [[Diwaterstof|waterstofgas]] werden [[Elektriciteit|elektrische ontladingen]] opgewekt. Na een week bleek dat er een aanzienlijke hoeveelheid organische moleculen was ontstaan, inclusief aminozuren (de bouwstenen van eiwitten). Van de aanwezige koolstof bevond zich 10-15% in organische moleculen. Twee procent van de koolstof was gebonden (als twee verschillende aminozuren). De ene helft van de geproduceerde aminozuren was [[Optische isomerie|linksdraaiend]], de andere helft rechtsdraaiend.

== Moleculaire basis van het leven ==
De bijna oneindige verscheidenheid van [[Biomolecuul|biomoleculen]] die aangetroffen wordt in de diverse levensvormen ([[bacteriën]], [[archaea]], [[planten]], [[Dieren (biologie)|dieren]] en [[schimmels]]) vertoont een opmerkelijk aantal onderlinge overeenkomsten. Om een chemische verklaring van het ontstaan van leven te kunnen geven, is het belangrijk om deze relaties in wetenschappelijke termen te preciseren. Drie belangrijke kenmerken van het leven op [[Aarde (planeet)|Aarde]] zijn als volgt:<ref>{{Citeer journal|auteur=Satoru Nakashima, Yoko Kebukawa, Norio Kitadai, et al.|jaar= 2018|titel=Geochemistry and the Origin of Life: From Extraterrestrial Processes, Chemical Evolution on Earth, Fossilized Life’s Records, to Natures of the Extant Life |journal=Life |volume=8 |issue=4|pages= 39|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6315873/pdf/life-08-00039.pdf |doi=10.3390/life8040039 |taal=en|pmid=30241342|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210730120819/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6315873/pdf/life-08-00039.pdf|archiefdatum=30 juli 2021|dodeurl=nee}}</ref>
* De basis van iedere cel wordt gevormd door [[Proteïne|eiwitten]] en andere [[organische chemie|organische moleculen]]. Eiwitten bestaan uit ketens van [[aminozuur|aminozuren]]. Eiwitstructuren zijn voornamelijk van belang door hun [[enzymatische katalyse|katalytische]] en [[structuurbiologie|structurele]] functies.
* Een vorm van [[stofwisseling]] is onontbeerlijk voor de energievoorziening van het organisme. Door stofwisseling kan energie en materie in het organisme worden gebruikt om een stabiele, vitale toestand te handhaven (door [[entropie]] lokaal laag te houden).
* Leven moet zich kunnen voortplanten ([[zelfreplicatie]]). Al het leven op aarde gebruikt daarbij [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] of [[Ribonucleïnezuur|RNA]] om genetische eigenschappen door te geven aan nakomelingen. In deze [[nucleïnezuren]], die elk een biologisch [[polymeer]] zijn van [[nucleotide]]n, staan alle codes voor de eiwitten die het individu gedurende zijn leven nodig heeft. De specifieke combinatie van eiwitcodes ([[gen]]en) in het DNA bepaalt uiteindelijk de karakteristieken van het individu.

Alle genoemde kenmerken zijn essentieel voor het leven zoals wij dat kennen. De modellen voor abiogenese moeten niet alleen het ontstaan van deze kenmerken afzonderlijk verklaren, maar ook hoe deze bij elkaar hebben kunnen komen om de eerste cel te vormen.

=== Oorsprong van organische verbindingen ===
Alle [[chemisch element|chemische elementen]], behalve [[waterstof (element)|waterstof]] en [[helium]], zijn in de eerste plaats ontstaan uit [[nucleosynthese|stellaire nucleosynthese]]. In 2016 maakten astronomen bekend dat de meest basale chemische bestanddelen van het leven – het koolstof-waterstofmolecuul (CH•), het koolstof-waterstof-ion (CH<sup>+</sup>) en het koolstof-ion (C<sup>+</sup>) – voornamelijk gevormd worden onder invloed van [[ultraviolet]] licht afkomstig uit sterren.<ref name="NASA-20161012">{{Citeer web |taal=en|last=Landau |first=Elizabeth.|title=Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight |url=https://www.jpl.nasa.gov/news/news.php?feature=6645 |date=12 October 2016 |work=[[NASA]] |archiefurl=https://web.archive.org/web/20210721004139/https://www.jpl.nasa.gov/news/news.php?feature=6645|archiefdatum=21 juli 2021|dodeurl=nee}}</ref> Complexe moleculen, zoals [[organische verbinding]]en, vormen zich van nature door interacties tussen deze deeltjes, zowel vrij in de ruimte als op hemellichamen. Computersimulaties hebben uitgewezen dat de organische moleculen die nodig zijn voor leven, gevormd konden zijn in de [[protoplanetaire schijf]] rond de [[zon]], nog vóór het ontstaan van de planeten.<ref>{{Citeer journal | auteur = Ciesla FJ, Sandford SA. | taal = en | title = Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula | journal = Science | date = 2012 | volume = 336 | issue = 6080 | pages = 452–454 | doi=10.1126/science.1217291 | pmid = 22461502}}</ref> Kort na de vorming van de aarde stond het [[zonnestelsel]] bloot aan een groot aantal inslaande [[meteoriet]]en: het [[Late Heavy Bombardment]]. In deze periode zouden veel organische moleculen vanuit de ruimte op aarde terecht zijn gekomen.<ref>{{Citeer journal |auteur=Chyba C, Sagan C.|date= 1992 |title=Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1992-01-09_355_6356/page/n47|journal=Nature |volume=355 |issue=6356 |pages=125–132 |doi=10.1038/355125a0 |pmid=11538392|taal=en}}</ref>

{{Uitsnede
| afbeelding=Eifuku chimneys.jpg|formaat=400|breedte=275|hoogte=285|verticaal=0|horizontaal=125|locatie=right|beschrijving=Uit deze natuurlijke gevormde schoorstenen komen [[hydrothermale circulatie|hydrothermale vloeistoffen]] vrij van ruim 100° C. Daarbij worden spontaan [[organische verbinding]]en gevormd door interacties tussen reactieve gassen en opgeloste elementen ([[diwaterstof|H<sub>2</sub>]]).<ref name="hydro">{{Citeer journal|auteur=William Martin, John Baross, Deborah Kelley & Michael J. Russell |jaar= 2008|titel=Hydrothermal vents and the origin of life |journal= Microbiology|volume=6 |issue= |pages= 805-814|url= |doi= 10.1038/nrmicro1991|taal=en|pmid=}}</ref>}}

Op een hemellichaam zoals de aarde vinden voortdurend [[chemische reactie]]s plaats onder invloed van [[Ultraviolet|UV-licht]], [[Redoxreactie|redoxkoppeling]] of [[Elektrostatische ontlading|elektrische ontladingen]] tijdens bliksem. Dit kan zowel op het oppervlak van de planeet als in een waterlichaam plaatsvinden. In 1977 werd ontdekt dat [[hydrothermale bron]]nen gunstige omgevingen zijn voor aanhoudende synthese van organische stoffen.<ref name="hydro" /> Thermische gradiënten met reactieve gassen ([[Magma (gesteente)|magmatisch]] CO<sub>2</sub>, H<sub>2</sub>S) en opgeloste elementen (H<sub>2</sub>) zijn goede voorwaarden voor het laten verlopen van [[redoxreactie]]s (reacties met overdracht van [[chemische energie]]) waaruit complexere verbindingen ontstaan.<ref name="hydro" />

In hydrothermale bronnen bestaat een sterke thermodynamische tendens om organische verbindingen te vormen. Zeewater en hydrothermische vloeistoffen kunnen zich vermengen en overgaan naar een stabielere toestand (een [[Exergone reactie|exergoon proces]]).<ref>{{en}} {{aut|Davies, P.}} (1999). ''The Fifth Miracle: The Search for the Origin of Life''. London: Penguin Books. {{ISBN|978-0-14-028226-9}}.</ref> De vrijgekomen energie wordt gemaximaliseerd bij ongeveer 100–150 graden Celsius, precies de temperaturen waarbij de [[thermofiel]]e [[bacteriën]] en [[archaea]] gedijen: organismen die aan de basis staan van de [[fylogenetische stamboom]], dicht bij de [[LUCA (evolutie)|Last Universal Common Ancestor]] (LUCA).<ref>{{en}} {{sc|Bock, G.R. & J.A. Goode}} eds. (1996). ''Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars?).'' Ciba Foundation Symposium. 202. Chichester, UK; New York: John Wiley & Sons. {{ISBN|978-0-471-96509-1}}.</ref>

Het accumuleren van organische moleculen wordt beschouwd als een essentiële stap voor de oorsprong van het leven. Het identificeren en begrijpen van de mechanismen die hebben geleid tot de productie van prebiotische moleculen is van cruciaal belang voor het opstellen van de inventaris van bouwstoffen waaruit het leven op aarde is ontstaan, ervan uitgaande dat de vorming van deze moleculen uiteindelijk de selectie van moleculen heeft beïnvloed waaruit het leven is voortgekomen.<ref name="NASA strategy 2015" />

=== Chemische synthese ===
Chemische reacties waaruit complexe moleculen ontstaan (zoals [[polymerisatie]]), kunnen worden aangedreven door verschillende natuurlijke energiebronnen, zoals geothermie, straling van de zon en bliksemontladingen.<ref name="Follmann2009" /> Al in de jaren 1860 werden experimenten gedaan die aantoonden dat organische moleculen spontaan kunnen worden geproduceerd door interacties tussen eenvoudige koolstofbronnen en anorganische katalysatoren. Experimenten van [[Alexander Butlerov|Butlerov]] (de formose-reactie) lieten zien dat [[Monosacharide|tetroses]], [[pentose]]s en [[hexose]]s worden geproduceerd wanneer [[formaldehyde]] wordt verwarmd onder basische omstandigheden met tweewaardige metaalionen zoals [[calcium]].

[[Formamide]] kan worden omgezet in alle vier de [[ribonucleotide]]n wanneer het, in aanwezigheid van mineralen, verwarmd wordt. Formamide is alomtegenwoordig in het universum, en ontstaat uit de reactie van water met [[waterstofcyanide]] (HCN).<ref name="Saladino2012">{{Citeer journal |auteur=Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al.|date=2012 |title=Formamide and the origin of life. |journal=Physics of Life Reviews |volume=9 |issue=1 |pages=84–104 |taal=en |doi=10.1016/j.plrev.2011.12.002 |pmid=22196896|hdl=2108/85168}}</ref> Om die reden wordt formamide vaak beschouwd als mogelijke [[precursor]] van organische verbindingen, mede omdat het gemakkelijk accumuleert in natuurlijke reservoirs.<ref name="Saladino2012b">{{Citeer journal |auteur=Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; et al. |date=2012 |title=From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible |journal=Biochimie |taal=en|volume=94 |issue=7 |pages=1451–1456 |doi=10.1016/j.biochi.2012.02.018 |pmid=22738728}}</ref> Daarnaast speelt HCN een rol in andere chemische syntheseprocessen, zoals de vorming van het aminozuur [[Glycine (aminozuur)|glycine]].<ref name="Follmann2009" />

Ten tijde van het Miller–Urey-experiment ging men ervan uit dat de vroege aarde een reducerende atmosfeer had: een gas bestaande uit moleculen die relatief rijk waren aan [[waterstof (element)|waterstof]] en arm waren aan [[zuurstof (element)|zuurstof]] (zoals [[Methaan|CH<sub>4</sub>]] en [[ammoniak|NH<sub>3</sub>]] in tegenstelling tot [[Koolstofdioxide|CO<sub>2</sub>]] en [[Stikstofdioxide|NO<sub>2</sub>]]). De huidige wetenschappelijke consensus stelt echter dat de vroege aardatmosfeer zwak reducerend of zelfs neutraal was.<ref name="Cleaves 2008">{{Citeer journal |auteur=|date= 2008 |title=A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres |url=https://archive.org/details/sim_origins-of-life-and-evolution-of-biospheres_2008-04_38_2/page/105|journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=38 |issue=2 |pages=105–115 |taal=en|doi=10.1007/s11084-007-9120-3|pmid=18204914}}</ref> Een dergelijke atmosfeer zou zowel de hoeveelheid als de variëteit aan aminozuren die kunnen worden geproduceerd sterk verminderen. Toch zijn er ook in deze omstandigheden syntheseroutes ontdekt (met [[IJzer (element)|ijzer-]] en [[carbonaat]]mineralen) die een gevarieerd scala aan aminozuren kunnen hebben geproduceerd.<ref name="Cleaves 2008" /> Ander onderzoek richt zich op twee andere potentiële reducerende omgevingen: de ruimte en hydrothermale bronnen in diepzee.<ref name="Bada 2003">{{Citeer journal |last1=Bada JL, Lazcano A. |date=2003 |url=http://astrobiology.berkeley.edu/PDFs_articles/Bada_Science2003.pdf |title=Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment |journal=Science |volume=300 |issue=5620 |pages=745–746 |doi=10.1126/science.1085145 |pmid=12730584 |taal=en |archiefurl=https://web.archive.org/web/20211007131903/http://astrobiology.berkeley.edu/PDFs_articles/Bada_Science2003.pdf|archiefdatum=7 oktober 2021|dodeurl=nee}}</ref>

=== Zelforganisatie in dissipatieve systemen===
[[Ilya Prigogine]] onderzocht hoe [[Dissipatief systeem|dissipatieve systemen]] ver buiten een thermische evenwichtstoestand zelforganiserende systemen konden ontwikkelen<ref>Prigogine, I. and Stengers, I. (1984). ''Order out of chaos'': Man's new dialogue with nature. Bantam Books.</ref> Crooks<ref>{{Citeer web |url=https://arxiv.org/pdf/cond-mat/9901352v4.pdf |titel=Entropy production fluctuation theorem and the nonequilibrium work relation for free energy differences |auteur=Gavin E. Crooks (2008) |taal=en}}</ref> en Jarzynski<ref>{{Citeer web |url=https://browse.arxiv.org/pdf/cond-mat/9802249.pdf |titel=Microscopic analysis of Clausius-Duhem processes |auteur=C. Jarzynski (2019) |bezochtdatum=2023-10-13 |archiefdatum=2023-10-12 |archiefurl=https://web.archive.org/web/20231012042910/https://browse.arxiv.org/pdf/cond-mat/9802249.pdf |dodeurl=ja }}</ref> maakten duidelijk hoe dissipatieve systemen als voorbeelden van irreversibele processen toch aan allerlei thermodynamische wetten, in het bijzonder de productie van entropie, kunnen voldoen. Zo blijkt de kans op een irreversibel proces toe te nemen afhankelijk van de toename van entropie, in verhouding tot het corresponderende reversibele proces:
: <math> \frac{P_F(\Delta S)}{P_R(- \Delta S)} = exp( \Delta S)</math>
Hierin is <math> P_F </math> de kans op het voorwaartse irreversibele proces en <math> P_R </math> de kans op hetzelfde, maar reversibele proces in omgekeerde tijdrichting.
Op basis hiervan ontwikkelde Jeremy England de theorie dat zelfregulerende systemen door dissipatie van energie (en dus toenemende entropie in hun omgeving) daar voordeel van kunnen hebben bij de Darwiniaanse [[natuurlijke selectie]]. Dit werpt mogelijk een geheel nieuw licht op het ontstaan van het leven.<ref>{{Citeer tijdschrift |titel=Statistical physics of self-replication |tijdschrift=The Journal of Chemical Physics |jaargang=139, 121923 |datum=2013 |achternaam=England |voornaam=Jeremy |url= http://www.englandlab.com/uploads/7/8/0/3/7803054/2013jcpsrep.pdf}}</ref><ref>{{Citeer tijdschrift |titel=A New Physics Theory of Life |tijdschrift=Scientific American (2014) |datum=2014-01-28 |achternaam=Wolchover |voornaam=Natalie |url=https://www.scientificamerican.com/article/a-new-physics-theory-of-life/}}</ref>

== Zelfreplicatie en de RNA-wereld ==
[[Zelforganisatie]] en [[zelfreplicatie]] worden vaak beschouwd als eigenschappen die karakteristiek zijn voor [[leven]]de systemen. Het is echter mogelijk dat onder de juiste condities levenloze materie deze verschijnselen ook vertoont. Stan Palasek suggereerde op basis van een theoretisch model dat zelfassemblage van [[ribonucleïnezuur]] (RNA) spontaan kan optreden als gevolg van fysische factoren.<ref>{{en}} {{sc|Palasek, Stan}} (2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". [[arXiv]]:[https://arxiv.org/abs/1305.5581v1 1305.5581v1]. [https://web.archive.org/web/20201112040808/https://arxiv.org/abs/1305.5581v1 Gearchiveerd] op 12 november 2020.</ref> Ook het zelfassemblageproces waarvan [[Virus (biologie)|virussen]] gebruik maken werpt licht op hypothesen voor abiogenese, omdat het bijdraagt aan de plausibiliteit dat het leven begonnen kan zijn door zelfassemblage van organische moleculen.

=== RNA-wereld ===
{{Zie hoofdartikel|RNA-wereld}}
[[Bestand:010 large subunit-1FFK.gif|miniatuur|[[Ribosoom]]deel van de [[Halobacterie|bacterie]] ''Haloarcula marismortui''. [[Ribosomaal eiwit|Eiwitten]] zijn in blauw weergegeven en de twee [[ribosomaal RNA|rRNA-ketens]] in oranje en geel.<ref name="Ban">{{en}}{{Citeer journal |auteur=Ban N. Nissen P. Hansen J. Moore P. Steitz T. |title=The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4&nbsp;Å resolution |journal=Science |volume=289 |issue=5481 |pages=905–20|year=2000 |pmid=10937989 | doi = 10.1126/science.289.5481.905}}</ref>]]

De RNA-wereld is een belangrijke hypothese binnen de abiogenesetheorie. De hypothese stelt dat in de vroege aarde zelfreplicerend en katalytisch [[Ribonucleïnezuur|RNA]] aanleiding gaf tot de ontwikkeling van de eerste levensvormen. In deze 'wereld' van enkel RNA waren de tegenwoordig universele moleculen [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] en [[Proteïne|eiwitten]] nog afwezig. Het wordt momenteel algemeen geaccepteerd dat het huidige leven op aarde afstamt van een RNA-wereld,<ref name="RNA-wereld">{{Citeer journal |taal=en|auteur=Copley, Shelley D.; Smith, Eric; Morowitz, Harold J.|date=2007 |title=The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism |url=http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf |journal=Bioorganic Chemistry |volume=35 |issue=6 |pages=430–443 |doi=10.1016/j.bioorg.2007.08.001 |pmid=17897696 |accessdate=2015-06-08 |quote=The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted. |archiefurl=https://web.archive.org/web/20130905070129/http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf|archiefdatum=5 september 2013|dodeurl=nee}}</ref><ref>{{Citeer journal |last=Orgel |first=Leslie E. |date= 2003 |title=Some consequences of the RNA world hypothesis |journal=Origins of Life and Evolution of the Biosphere |volume=33 |issue=2 |pages=211–218 |doi=10.1023/A:1024616317965 |pmid=12967268 |quote=It now seems very likely that our familiar DNA/RNA/protein world was preceded by an RNA world...|taal=en}}</ref><ref name="NYT-20150504">{{Citeer nieuws |last=Wade |first=Nicholas |taal=en|date=4 mei 2015 |title=Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth |url=https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |uitgever=The New York Times |location=New York |accessdate=2015-05-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170709115606/https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |archivedate=9 July 2017}}</ref> hoewel er misschien vergelijkbare moleculen hebben bestaan die aan RNA voorafgingen.<ref name="Cech2012" /> RNA, een enkelstrengs [[nucleïnezuur]] dat in alle organismen een functie heeft in [[genexpressie]], heeft, net zoals DNA, de unieke mogelijkheid om genetische informatie te dragen én, net als eiwitten, reacties te katalyseren. De ontdekking dat RNA niet alleen erfelijke informatie kan dragen, maar ook [[enzym]]atische activiteiten vertoont, leidde tot de hypothese dat RNA de oorspronkelijke basis was van de eerste levensvormen. De hypothese werd uitgewerkt en kreeg naam door [[Walter Gilbert]] in 1986.<ref name="Cech2012">{{Citeer journal |last=Cech |first=Thomas R. |taal=en| |date= 2012 |title=The RNA Worlds in Context |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=7 |page=a006742 |doi=10.1101/cshperspect.a006742 |pmc=3385955 |pmid=21441585}}</ref><ref>{{Citeer journal |last=Gilbert |first=Walter |date= 1986 |title=Origin of life: The RNA world |journal=Nature |volume=319 |issue=6055 |page=618 |taal=en||doi=10.1038/319618a0}}</ref>

Het [[ribosoom]], een moleculair complex dat de [[eiwitsynthese]] verzorgt, stond aan de basis van onderzoek naar de RNA-wereld. Een ribosoom bestaat voor een groot deel uit RNA-ketens ([[ribosomaal RNA]]). De ontdekking dat deze RNA-ketens in ribosomen de vorming van [[peptidebinding]]en katalyseren was een sterke aanwijzing voor het bestaan van de RNA-wereld.<ref name="RNA-wereld" /> Het is waarschijnlijk dat het voorouderlijke ribosoom volledig uit RNA was samengesteld. Belangrijke resterende vragen over dit onderwerp zijn onder meer welke [[selectiedruk]]ken een rol speelden bij de evolutie van het ribosoom, en hoe de [[genetische code]] is ontstaan.<ref name="Noller2012">{{Citeer journal |last=Noller |first=Harry F. |date=April 2012 |title=Evolution of protein synthesis from an RNA world. |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=4 |page=a003681 |doi=10.1101/cshperspect.a003681 |pmc=3312679 |pmid=20610545}}</ref>

Ondanks de vele experimentele en theoretische inspanningen omtrent de RNA-wereld, bestaan er nog geen steekhoudende hypothesen voor de oorsprong van [[Replicatie (DNA)|replicatie]] en [[Translatie (biologie)|translatie]], twee processen die samen ten grondslag liggen aan levende organismen en vereist zijn voor evolutie. Volgens biochemicus [[Eugene Koonin]] biedt het concept van een RNA-wereld wellicht de beste antwoorden op deze vraagstukken, maar tot nu toe verklaart het onvoldoende hoe een efficiënt replicatieproces of translatiesysteem aan eenvoudige chemie ontsproten kunnen zijn.<ref name="pmc1892545">{{Citeer journal |last=Koonin |first=Eugene V. |date=31 May 2007 |title=The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life |journal=Biology Direct |volume=2 |page=15 |doi=10.1186/1745-6150-2-15 |pmc=1892545 |pmid=17540027}}</ref>

==== Virale oorsprong ====
Een andere hypothese stelt dat het leven in de RNA-wereld mogelijk is ontstaan uit een [[Virus (biologie)|virus-achtig]] systeem.<ref name="Urbana–Champaign_pr">{{Citeer nieuws |last=Yates |first=Diana |date=25 september 2015 |title=Study adds to evidence that viruses are alive |url=https://news.illinois.edu/blog/view/6367/250879 |location=Champaign, IL |publisher=University of Illinois at Urbana–Champaign |accessdate=2015-10-20 |taal=en |archiefdatum=19 november 2015 |archiefurl=https://web.archive.org/web/20151119153226/https://news.illinois.edu/blog/view/6367/250879 |dodeurl=unfit}}</ref><ref name="ReferenceA">{{Citeer journal |doi=10.1089/ast.2018.1851 |title=The Need for Including Virus Detection Methods in Future Mars Missions |journal=Astrobiology |volume=18 |issue=12 |pages=1611–1614 |year=2018 |last=Janjic |first=Aleksandar |taal=en}}</ref> Een van de moeilijkheden bij het bestuderen van hoe virussen zijn ontstaan is hun sterk [[Mutatie (biologie)|muterende]] karakter; het genetisch materiaal van een virus verandert dermate snel dat men weinig kan zeggen over hun [[fylogenie]].{{Refn|group=kleine-letter|Dit is met name het geval bij [[retrovirus (virologie)|retrovirus]]sen zoals [[hiv]].<ref>{{Citeer journal |doi=10.1098/rstb.2012.0493 |pmid=23938747 |pmc=3758182 |title=Paleovirology: Inferring viral evolution from host genome sequence data |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=368 |issue=1626 |pages=20120493 |year=2013 |last=Katzourakis |first=A |taal=en}}</ref>}} In een onderzoek uit 2015 werden [[Eiwitstructuur|eiwitstructuren]] van organismen uit verschillende domeinen van het leven vergeleken, in een poging om de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. De onderzoekers concludeerden dat eiwitstructuren een betere indruk geven van oude gebeurtenissen dan DNA of RNA, omdat hun driedimensionale structuren in de evolutie gehandhaafd ([[Geconserveerde sequentie|geconserveerd]]) blijven, zelfs als de sequenties die ervoor coderen veranderen. Hiermee is het [[proteoom]] van een virus mogelijk een aanwijzing voor de evolutionaire geschiedenis van het leven op lange termijn.<ref name="Urbana–Champaign_pr" />

=== RNA-synthese en replicatie ===
Er zijn tal van hypothesen omtrent de vorming van RNA-moleculen voorgelegd. Dergelijke complexe organische moleculen kunnen gevormd worden in reacties die plaatsvinden op [[klei]]substraten of op het oppervlak van het mineraal [[pyriet]]. Wanneer de concentratie van RNA-bouwstenen hoog genoeg is, kunnen de moleculen [[Polymerisatie|polymeriseren]] tot korte ketens.

In het laboratorium zijn korte RNA-moleculen gesynthetiseerd die in staat waren zichzelf te [[replicatie (DNA)|repliceren]]: door hun ruimtelijke vorm kon een [[Complementariteit (moleculaire biologie)|complementaire streng]] gevormd worden.<ref>{{Citeer journal |auteur=Johnston, Wendy K.; Unrau, Peter J.; Lawrence, Michael S.|date=2001 |title=RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension |journal=Science |volume=292 |issue=5520 |pages=1319–1325 |taal=en|doi=10.1126/science.1060786 |pmid=11358999|citeseerx=10.1.1.70.5439}}</ref> Daarnaast is aangetoond dat een RNA-keten niet alleen RNA-monomeren, maar ook korte RNA-sequenties aan elkaar kan koppelen. RNA kan dus in beginsel aanleiding geven tot een [[Autokatalyse|autokatalytisch systeem]]. Als autokatalytische RNA-moleculen eenmaal zijn ontstaan, zal via [[natuurlijke selectie]] de streng met de meeste efficiënte replicatievermogens het best vermeerderen en zichzelf in stand houden.<ref>{{Citeer journal |auteur=Lincoln, Tracey A. & Joyce, Gerald F. |date= 2009 |title=Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme |journal=Science |volume=323 |issue=5918 |pages=1229–1232 |taal=en |doi=10.1126/science.1167856 |pmc=2652413 |pmid=19131595}}</ref> Er zijn experimenten gedaan waarbij RNA-moleculen op deze manier nieuwe functies ontwikkelden ([[emergentie]]).<ref name="Robertson2012">{{Citeer journal |auteur=Robertson, Michael P. & Joyce, Gerald F. |authorlink2=Gerald Joyce |date=2012 |title=The origins of the RNA world |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=5 |page=a003608 |doi=10.1101/cshperspect.a003608 |pmc=3331698 |pmid=20739415 |taal=en}}</ref>

== Celvorming ==
=== Protocellen ===
{{Zie ook|Meer informatie: [[Lipide dubbellaag]]}}
[[Bestand:Liposoom.png|miniatuur|De drie hoofdstructuren die [[fosfolipide]]n en andere lipideverbindingen vormen in water. Het liposoom (protocel), de micel en de dubbellaag.]]
Een protocel is een [[Zelforganisatie|zelfgeorganiseerd]], bolvormig lichaam van [[lipide]]n. De [[emergentie]] van protocellen was een doorslaggevende stap in de ontwikkeling van het eerste leven.<ref name="Chen 2010">{{Citeer journal |auteur=Chen IA, Walde P. |title=From Self-Assembled Vesicles to Protocells |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |date= 2010 |volume=2 |issue=7 |page=a002170 |doi=10.1101/cshperspect.a002170 |pmc=2890201 |pmid=20519344 |taal=en}}</ref> Een centrale vraag hieromtrent is op welke manier protocellen hebben bijgedragen aan het reproductieve succes van de volgende generatie die de evolutie van het leven aanstuurde. Ondanks dat een echte, functionele protocel nog nooit in het laboratorium is gemaakt, zijn wetenschappers van mening dat het bestaan hiervan zeer goed mogelijk is.<ref name="Exploring">{{Citeer web |url=http://exploringorigins.org/protocells.html |title=Exploring Life's Origins: Protocells |website=Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit |publisher=National Science Foundation |location=Arlington County, VA |accessdate=2014-03-18| |archiefurl=https://web.archive.org/web/20140228083459/http://exploringorigins.org:80/protocells.html|archiefdatum=28 februari 2014|dodeurl=nee}}</ref><ref name="Chen 2006">{{Citeer journal |auteur=Chen IA |date= 2006 |title=The Emergence of Cells During the Origin of Life |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1558–1559 |doi=10.1126/science.1137541 |pmid=17158315 |taal=en}}</ref><ref name="Discover 2004">{{Citeer journal |auteur=Zimmer C, |date=2004 |title=What Came Before DNA? |url=http://discovermagazine.com/2004/jun/cover |gearchiveerd=19 maart 2014 |journal=Discover |taal=en |accessdate=2 september 2019 |archiefdatum=19 maart 2014 |archiefurl=https://web.archive.org/web/20140319001351/http://discovermagazine.com/2004/jun/cover |dodeurl=unfit}}</ref>

Volgens de [[tweede wet van de thermodynamica]] leiden alle processen in het universum met energieomzetting tot een toename van [[entropie]]. Het leven onderscheidt zich hier echter van door zijn grote mate van ordening. Om biologische orde te handhaven (de entropie lokaal laag te houden) is een grens nodig waarin levensprocessen worden gescheiden van niet-levende materie.<ref name="SciAm 2007">{{Citeer journal |last=Shapiro |first=Robert |date= 2007 |title=A Simpler Origin for Life |taal=en |journal=Scientific American |volume=296 |issue=6 |pages=46–53 |doi=10.1038/scientificamerican0607-46 |pmid=17663224}}</ref> Bij alle levende wezens neemt die grens de vorm aan van een [[membraan]], bestaande uit een [[lipide dubbellaag]]. Onderzoek wijst uit dat lipidemoleculen (die van nature gevormd worden uit koolstofmonoxide en waterstofgas in de aardkorst) in warm water samenklonteren tot kleine lichaampjes genaamd [[micel]]len.<ref name="Monnard" /> Wanneer de concentratie lipiden hoog genoeg is, zullen de micellen samensmelten tot dunne vliezen die zich spontaan herorganiseren tot bolvormige lichaampjes. Het resultaat is een stabiel, hol compartiment dat sterk lijkt op het membraan van een levende cel.<ref name="Monnard">{{en}}{{sc|Monnard, P & Deamer, DW}} (2002), Membrane self‐assembly processes: Steps toward the first cellular life. ''Anat. Rec.'', 268: 196-207. {{DOI|10.1002/ar.10154}}. [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.10154 Vrije toegang]. [https://web.archive.org/web/20190815113700/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.10154 Gearchiveerd] op 15 augustus 2019.</ref>

De eenvoudige protocellen hebben in essentie al veel gemeen met de membranen van tegenwoordige [[Prokaryoten|prokaryotische cellen]]. Ze vertonen vormen van differentiële reproductie en opslag van energie.<ref name="Chen 2006" /> Kleine organische moleculen die de protocellen binnenkomen, kunnen stofwisselingsprocessen ondergaan zonder dat de producten wegdiffunderen. Hierop kan de chemische evolutie inspelen. Ook geladen deeltjes ([[ion (deeltje)|ion]]en) kunnen niet het membraan passeren, zodat er een [[Concentratiegradiënt|elektrochemisch gradiënt]] kan ontstaan. Gradiënten van deeltjes kunnen weer nieuwe reacties aandrijven.<ref>{{en}}{{sc|Chang, Thomas Ming Swi}} (2007). ''Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy''. Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. 1. Hackensack, NJ: World Scientific. {{ISBN|978-981-270-576-1}}.</ref>

== Zie ook ==
* [[Antropisch principe]]
* [[Evolutie (biologie)]]
* [[Middelmatigheidsprincipe]]
* [[Tholine]]moleculen
* [[Zeldzame Aarde-hypothese]]

{{Appendix||2=
'''Noten'''
{{References|group=kleine-letter}}
'''Referenties'''
{{References||30em}}
'''Literatuur'''
* {{Citeer boek|auteur = Lunine, J.I. |datum = 1999 |titel = Earth, evolution of a habitable world |url = https://archive.org/details/earthevolutionof0000luni |uitgever = Cambridge University Press |ISBN = 0-521-64423-2|taal =en}}
'''Externe links'''
* [https://web.snauka.ru/en/issues/2013/12/30018 A.E.Zlobin, Tunguska similar impacts and origin of life (mathematical theory of origin of life, incoming of pattern recognition algorithm due to comets)]
* [[LUCA (evolutie)|LUCA]], ''Last Universal Common Ancestor'' oftewel ''Laatste Universele Gemeenschappelijke Voorouder''
* [https://skepp.be/artikels/pseudo-wetenschap/creationisme/het-ontstaan-van-het-leven-verklaard-onverklaard-onverklaarb Het ontstaan van het leven. Verklaard onverklaard of onverklaarbaar?]
* [https://web.archive.org/web/20041018180054/http://exobiology.arc.nasa.gov/ssx/biomod/1996_pac_symp_biocomp/node2.html A Model of the Protocell] (nasa.gov)
}}

[[Categorie:Evolutie]]